II. Механизм кроссинговера. Двойной кроссинговер.
Кроссинговер, или перекрест хромосом, сопровождается
нарушением групп сцепления.Полное сцепление у дрозофилы наблюдается только тогда, когда исследуются гибридные самцы. Если же анализирующее скрещивание проводится с гибридными самками, то сцепление никогда не бывает полным. Поскольку гены В и V локализованы в аутосомах, полное сцепление не может быть обусловлено половыми хромосомами. У абсолютного большинства других видов кроссинговер в принципе протекает одинаково как у самок, так и у самцов. Однако в истории генетики факт отсутствия кроссинговера у самцов, являющийся лишь одной из примечательных особенностей О. те1апо§а5*ег, послужил доказательством сцепления генов.
Итак, как и в первом опыте, были получены гетерозиготы ВЬУу. При анализирующем скрещивании дигибридной самки с самцом ЬЬуу образуются четыре фенотипических класса в следующем соотношении:
2. черные с зачаточными крыльями — 41,5%; Генотип — ЬЬуу,
3. серые с нормальными крыльями — 41,5%; Генотип — ВЬУу
4. серые с зачаточными крыльями — 8,5%; Генотип — ВЬуу
5. черные с нормальными крыльями — 8,5%. Генотип — ЬЬУу
Обращает внимание тот факт, что число особей, повторяющих
родительские фенотипы, значительно больше числа тех особей, у которых сочетаются признаки доминантного и рецессивного родителей. Опираясь на наблюдения Ф. Янсенса (1909), обнаружившего в мейозе хиазмы, Морган постулировал, что особи ВЬуу и ЬЬУу появились в результате перекреста гомологичных хромосом в точке между генами В и V. Сам процесс перекреста был назван кроссинговером, а особи, сочетающие в результате перекреста признаки обоих родителей,— кроссоверными; те же насекомые, которые имели хромосомы, не претерпевшие перекреста,— некроссоверными.
Итак, в этом втором опыте, поскольку число кроссоверных мух было почти в пять раз меньше, чем некроссоверных, также получено доказательство сцепления генов, но в то же время показано, что сцепление регулярно нарушается кроссинговером, при котором возникают новые сочетания генов в хромосоме, новые группы сцепления.
Вскоре после основополагающих работ Моргана и его сотрудников была доказана универсальность кроссинговера. Он был открыт на кукурузе, львином зеве, на мышах и т. д.
Частота кроссинговера, выражаемая отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей, характеризует расстояние между генами. В гомологичных хромосомах аллельные гены занимают идентичное положение. Между родительскими хромосомами происходит взаимный реципрокный обмен, поэтому кроссоверные классы должны учитываться совместно как результат одного события. Следовательно, в указанном примере на дрозофиле, где каждый из двух кроссоверных классопредставлен 8,5 % особей, частота кроссинговера между генами В и V будет составлять 17%.
„ / -ч число., рекомбинантов
Частота кроссинговера (рекомбинации) =------------------------- хЮО
общее, .число..потомков
Например, при возвратном скрещивании мух из поколения Р1 с гомозиготными двойными рецессивами были получены следующие результаты:
Родительские серое тело, длинные крылья - 965 фенотипы черное тело, зачаточные крылья - 944
Рекомбинантные черное тело, длинные крылья - 206 фенотипы серое тело, зачаточные крылья - 185
В приведенном примере частота рекомбинаций равна:
206+185 .,<100 = -2!-х100-17%
(965 + 944) + (206 +185) 2300
Один из учеников Моргана, А. X. Стертевант, высказал мысль, что частоты рекомбинаций свидетельствуют о линейном расположении генов вдоль хромосомы. Еще более важное предположение Стертеванта состояло в том, что частота рекомбинаций отражает относительное расположение генов в хромосоме: чем дальше друг от друга находятся сцепленные гены, тем больше вероятность того, что между ними произойдет кроссинговер, т.е. тем выше частота рекомбинантов.
Процент кроссинговера, отражающий степень сцепления двух генов при условиях одинаковой постановки опытов, всегда будет постоянным. Однако для разных пар генов величина сцепления различна.
Двойной кроссинговер. Морган предположил, что кроссинговер между двумя генами может происходить не только в одной, но и в двух и даже большем числе точек.Если, например, произойдет кроссинговер в двух местах-между Аи В и между В и С (рис. 1), то А и С внешне проявят себя как сцепленные, но хромосома будет нести теперь рецессивный аллель Ь.
с
«9с
П
Рис 2314. / Пара гомологичных хроматид, одна из которых несет доминантные аллели А В и С. о другая рецессивные аллели е. Ь и с Кроссииго *ер происходит в двух точкахи *2 // Результат разделения хроматид последовательности шмелей в них иные, хотя последовательность генных локусов и расстояния между ними остаются прежними