Демографические показатели популяций

В очень редких случаях наблюдается гиперэкспоненциальный рост, когда удельная скорость роста популяции возрастает со временем. Его примером является рост численности населения Земли в 20 веке.

Емкость среды.В природе, как правило, при достижении определенного уровня численности скорость роста популяции начинает снижаться, затем ее численность стабилизируется на определенном уровне, а иногда может даже уменьшаться.

В простейшем случае можно предположить, что rлинейно снижается с плотностью популяции (К). При этом:

dN/Ndt = r_max - aN

где r_max– максимальная удельная cкорость роста популяции в условиях минимальной плотности, a– эмпирический коэффициент, равный тангенсу угла наклона линии регрессии данного уравнения к оси абсцисс.

Очевидно, а = r_max/K,где K – предельная численность популяции, при которой r_max = 0, т.е. К = N_max.И далее:

dN/dt = r_max N – (r_max/K)N² (2)

Поскольку r/K =const= z,получаем:

dN/dt = rN – zN²

Член zN²в этом уравнении отражает зависимое от плотности снижение скорости увеличения численности популяции. При N = 1(«экологический вакуум») скорость численность возрастает экспоненциально, при N = K = N_max популяция находится в стационарном состоянии вблизи точки насыщения.

Если N < К, r > 0, при N = К, r = 0, при N > К r < 0.

Уравнение (2) можно преобразовать в виде:

dN/dt = r_maxN(1 – N/K) = r_maxN[(K – N)/K]

Решение этого уравнения дает логистическую кривую, график которой имеет вид S-образной кривой:

N = K/(1 + e ^a-rt)

При этом Ксоответствует максимально возможной величине популяции или ее плотности, т.е. К = N_max.; а – «константа интегрирования», r – максимально возможная удельная скорость роста.

Уравнение подобного типа впервые предложил Ферхюльст в 1838 году, затем в его в 1930 году его «переоткрыли» Пирл и Рид. Поэтому оно часто называется уравнением Ферхюльста-Пирла.

Хрестоматийным примером такого типа изменения численности популяции является многолетняя динамика поголовья овец в Тасмании, которая описывается S-образной кривой.

Другим примером является изменение численности популяции северного оленя на небольшом изолированном островке у берегов Аляски. Рост численности вначале происходил очень быстро, скоростью, но затем он замедлялся и выходил на плато и даже резко снижался. Это было обусловлено исчерпание пищевых и пространственных ресурсов. Затем, численность особей восстановилась на более низком уровне. После в течение нескольких десятков лет в результате затухающих колебаний численность популяции стабилизировалась на определенном уровне.

Когда численность популяции стабилизируется на определенном, или стационарном уровне, говорят, что для нее достигнут предел емкости среды.

Емкость среды – способность природного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность в единице пространства определенного числа особей без заметного нарушения самого окружения.

Емкость среды проявляет свое действие через лимитирующие факторы – запасов пищи, минеральных солей, пространства, влияние особей друг на друга в результате повышения плотности. Поддержание численности на определенном уровне происходит посредством механизмов отрицательной обратной связи.

Обычно емкость среды обусловлено количеством доступного корма и площадью подходящих биотопов. Она не является постоянной, а в зависимости от изменений факторов внешней среды может увеличиваться или уменьшаться. Например, увеличение численности видов-жертв может привести к возрастанию к росту численности видов хищников, которые ими питаются.

Плотность популяций крупных копытных на охраняемых территориях значительно выше, чем в условиях дикой природы. Это обусловлено тем, что там проводится их постоянная подкормка.

Плодовитость самок, как правило, снижаются с увеличением плотности популяции, даже при отсутствии лимитирования по пищевому фактору. Это является одним из механизмов регуляции численности популяций по принципу отрицательной обратной связи. Например, в экспериментах с мышами показано, что в больших группах особей, содержавшихся в ограниченном объеме, даже при обильном питании, размножение не происходило. Поэтому во многих зоопарках серьезной проблемой становится получение потомства от многих редких видов животных.

В целом, зависимость удельной скорости роста численности популяций от плотности имеет гораздо более сложный характер. Американский эколог Олли в 1930-х годах показал, что недонаселенность, как и перенаселенность оказывает лимитирующее воздействие на выживаемость и скорость роста популяций (принцип Олли).

Например, в весьма разрешенных популяциях двуполых видов снижается вероятность встречи самцов и самок, а в переуплотненных размножение может вообще не происходить. Наиболее оптимальной является некоторая средняя плотность популяции. Поэтому в популяциях существуют сложные механизмы поддержания их численности на оптимальном уровне.

Рождаемость и смертность существенно изменяются с возрастом, поэтому целостное представление об этих процессах дают демографические таблицы. Их впервые предложил английский демограф Дж. Грант в конце XVII века.

В демографических таблицах данные по численности удобнее представлять не в абсолютных, а в относительных единицах. Для двуполых популяций (например, для популяций человека) составляют отдельные таблицы для женщин и мужчин. Тогда в таблицах для женщин в графе м_х приводится среднее число дочерей, родившихся у матерей данного возраста, а в таблицах для мужчин -- число сыновей, появившихся у отцов данного возраста.

Расчет демографических показателей для гипотетической партеногенетической популяции со вторым типом смертности

Из демографической таблицы возможно рассчитать чистую скорость размножения (R_o, net reproductive rate), или среднее число потомков, произведенное средней особью когорты за всю жизнь. Расчет R_o производится согласно:

R_o = Σ l_xm_x / x₀

где - x₀ –начальная численность когорты, которая в данном случае принята за единицу.

Если R_o > 1,то численность популяции возрастает, при R_o = 1ее численность остается постоянной (стационарная популяция), а при R_o < 1 --снижается.

Время генерации, или средняя продолжительность одного поколения (Т) по данным этой таблицы рассчитывается согласно:

Т = Σ l_xm_x/ Σ l_xm_xx

Допустим, численность популяции особей за время одной генерации (T) растет экспоненциально. Тогда:

N_t = N₀e^rT,или N_t /N₀ = e^rT

Однако N_t/N₀ является отношением численности особей в двух последовательных поколениях, т.е. R_o. Тогда:

R_o= e^rT

Логарифмируя обе части уравнения, получим lnR_o= rT,тогда:

Полученное значение r выражает число особей, отрожденных в популяции в единицу времени на одну особь при отсутствии лимитирующих факторов. Поэтому она является теоретически возможной максимальной скоростью роста численности популяции.

Для нашей гипотетической популяции r = ln 1,046 : 3,669 = 0,0123, т.е. при подобных значениях выживаемости и плодовитости численность популяции будет несколько возрастать.

Таким образом, скорость роста популяции находится в обратной зависимости от длительности генерации (Т). Отсюда, чем короче длительность жизни особей, тем раньше они приступают к размножению, тем больше скорость роста их популяций. В свою очередь, время генерации возрастает с увеличением массы тела особей. В таком случае значения rбудут снижаться с увеличение средней массы особей (W) того или иного вида:

r = 0,023W^-0,224

где – r – год^-1, W – г.

Для ориентировочных оценок значение r рассчитать следующим приближенным способом:

r = ln аЕ/ 0,5 (T_n + T_к)

Допустим, удельные скорости рождаемости и смертности популяций линейно изменяются с ростом их численности, т.е.:

d = b_o - pNи d = d_o + qN

где – p и q – эмпирические коэффициенты. Поскольку при b = d рост численности популяции прекращается, очка перечечения этих прямых даст значение максимально возможной численности популяций. Поскольку

b_o - pN = d_o + qN,