Диапазон изменения важнейших факторов среды в Биосфере

Лекция 4

Совместное воздействие экологических факторов

В природных условиях на организм действует множество факторов. При этом сами факторы часто оказывают влияние друг на друга, или находятся в зависимости от какого-либо иного фактора. Например, изменения всех климатических факторов (температура, количество осадков и т.д.) зависит от продолжительности светового дня, а в конечном итоге – от изменения угла наклона оси вращения Земли к плоскости земной орбиты в результате вращения Земли вокруг Солнца.

Поэтому воздействие какого-либо одного фактора на живые организмы бывает очень трудно выделить. Например, при повышении температуры воды растворимость в ней различных газов, в том числе кислорода, снижается. Поэтому в жаркое лето водные организмы с жаберным дыханием могут страдать не столько от повышения температуры, сколько от дефицита кислорода в воде.

Например, сазан и его одомашненная форма – прудовой карп могут в течение нескольких суток переносить повышение температуры до 33 – 35^оС, однако только при наличии в воде достаточного количества кислорода. Поскольку с повышением температуры содержание растворенного в воде кислорода существенно снижается, карпы могут погибнуть, однако не от температуры, а от недостатка кислорода. Если воду в водоеме, где обитают карпы, искусственно аэрировать, их массовой гибели может не произойти.

Весной происходит увеличение длительности светового дня и вызванное этим повышение температуры воздуха, что приводит к таянию снегов. Осенью и зимой происходят противоположные явления. Поскольку годовой ход температуры подвержен значительным колебаниям, перелетные птицы определяют сроки перелетов по изменению длительности светового дня.

Температура занимает особое положение среди природных факторов. Другие факторы среды (свет, влага, минеральные соли, даже силу тяжести) можно устранить из среды или эксперимента, температуру – никогда, ее можно лишь изменять.

Диапазон существующих во Вселенной температур огромен – от нескольких миллиардов градусов - в центре самых массивных звезд – до температуры космического вакуума («абсолотный нуль», –273,15^оС). По сравнению с этим температурный диапазон, в котором может существовать земная жизнь, очень узок.

В состоянии анабиоза споры некоторых микроорганизмов не теряют жизнеспособности при кратковременном пребывании при температурах, близких к «абсолютному нулю».

В активном состоянии некоторые арктические и антарктические гомойтермные организмы (белые медведи, пингвины и т. д.) могут существовать и при –40… -50^оС, однако температура их тканей и внутренних органов составляет свыше 36^оС.

С другой стороны, водные беспозвоночные и рыбы (пойкилотермные организмы) Антарктики зимой существуют при температуре воды до -2,2^оС. При этом температура их тела практически равна этому значению.

Многоклеточные водоросли прибрежной зоны арктических морей в период отлива зимой не погибают, находясь в течение 1 – 2 часов на воздухе температурой до –30… – 40^оС,

Самая низкая температура, при которой могут существовать в и размножаться примитивные водные организмы (бактерии и одноклеточные водоросли), составляет -7,5^оС. Такая температура была отмечена суровой зимой в одном из пересоленных озер Северного Казахстана.

Морские антарктические одноклеточные водоросли и автотрофные бактерии, обитающие на нижней поверхности льда, в период полярного дня способны к активному фотосинтезу при температурах –2^оС и ниже. Иногда они развиваются в таких больших количествах, что лед окрашивается в зеленый или красный цвета, в зависимости от доминирующих видов организмов.

Организмами, которые живут при самой высокой на Земле температуре (+105^оС), являются некоторые виды серобактерий из глубоководных океанических гидротермальных источников, названных «черными курильщиками». Они относятся к группе архебактерий (таксономический ранг ее еще не ясен). Эти виды были открыты всего около 20 лет назад на глубинах 2 – 3 км в зонах срединно-океанических хребтов в результате применения глубоководных пилотируемых аппаратов.

В самое последнее время появились сведения, полученные океанологами США и Великобритании, что ряд видов бактерий из «черных курильщиков» обитают при температуре 150^оС и даже 169^оС. Однако эти сообщения пока не получили всеобщего признания.

«Обычные» наземные бактерии такую высокую температуру не выдерживают. Даже в состоянии спор они погибают уже через несколько часов при нагревании до 120^оС, на чем основан метод пастеризации.

В геотермальных источниках суши некоторые виды бактерий, цианофитов и одноклеточных водорослей обитают при максимальных температурах до 90 – 95^оС.

Максимальная температура, при которой могут существовать в активном состоянии многоклеточные эукариотные организмы, четко не определена. Ранее широко цитировались данные, полученные еще в начале 20 века, что отдельные виды моллюсков, ракообразных и даже рыб из горячих источников суши могут обитать при температуре 40 - 45 и даже 50 - 55^оС. Однако сейчас эти сведения вызывают серьезные сомнения.

По последним данным, в горячих источниках суши основная масса беспозвоночных сосредоточена в зонах с температурой до 33 – 35^оС. Лишь отдельные особи могут заходить в поисках пищи на очень короткое время (до нескольких минут) в зоны с температурой до 37 – 42^оС.

В последние годы появились данные, что животные из океанических гидротермальных источников существуют при гораздо более высокой температуре. Например, кольчатый помпейский червь Alvinella pompejana, обитает в непосредственной близости от выходов подземных вод, при средней температуре 68^оС; при этом температура часто повышается до 81^оС.

Животные пустынь днем способны выдержать кратковременное нагревание на Солнце до 60 – 70^оС. Однако они обычно в светлое время суток зарываются в песок, где значительно прохладнее.

Таким образом, температурные диапазоны, в которых могут существовать земные живые организмы, составляют:

Живые клетки: от –7^оС до 105^оС (112^оС)

Живые организмы: от –60^оС до 105^оС (165^оС)

Организмы в состоянии анабиоза: от –273^оС до 120^оС (393^оС)

Тем не менее, даже последний диапазон очень узок по сравнению с температурным диапазоном, существующим во Вселенной. Очевидно, что жизнь на Земле на протяжении всего своего развития никогда не прерывалась. Поэтому средняя температура в Биосфере за весь период ее существования никогда не поднималась свыше 100^оС, поскольку это вызвало бы испарение всех океанов.

Поэтому планета Земля, окруженная мощной атмосферой и гидросферой, смягчающими суточные и сезонные колебания температуры, представляет собой удивительный термостатирующий механизм на фоне огромных колебаний космических температур. Это также самый убедительный пример того, что верхняя оболочка Земли, в том числе и Биосфера, обладают огромным запасом устойчивости.

Однако подавляющее число видов живых организмов на Земле существуют в температурных пределах от 0 до 25 – 30^оС с зоной оптимума около 20^оС.

Coдержание минеральных солей.Всем видам живых организмов для нормальной жизнедеятельности необходимо определенное количество минеральных солей. Поэтому их содержание часто является лимитирующим фактором для многих видов. Соль в ранних человеческих обществах ценилась очень высоко и имела сакральное значение (хлеб – соль). Коровам дают куски соли, чтобы они их лизали. В водных экосистемах содержание минеральных солей является неотъемлемым компонентом их среды.

Содержание солей в воде измеряется в промилле (1 промилле равно (^о/oo, или одна десятая процента). Таким образом, 1 промилле равен 1 грамму солей, растворенному в 1 литре воды.

По степени солености все природные воды согласно Венецианский системе, принятой в 1958 году, подразделяются на:

Пресные: < 0,5 ^о/oo

Cолоноватые: 0,5 - 30 ^о/oo

Они, в свою очередь, подразделяются на:

Олигогалинные: 0,5 - 5 ^о/oo

Мезогалинные: 5 - 18 ^о/oo

Полигалинные: 18 - 30 ^о/oo

Морские, или океанические: 30 - 40 ^о/oo

Пересоленные: > 40 ^о/oo

К пресным водоемам относятся реки и большинство озер. К солоноватоводным водоемам относятся эстуарии рек и внутриконтинентальные моря; например, соленость Черного и Балтийского морей не превышает 20 – 25 ^о/oo.

Примерами соленых вод являются все океаны и окраинные моря (Баренцево, Карское, Карибское). Самым соленым (и жарким) районом Мирового океана является межконтинентальное Красное море. В результате высокой испаряемости воды, почти полным отсутствием речного стока, слабого водообмена с Индийским океаном соленость его поверхностных слоев в летний период возрастает до 39-40 ^о/oo.

К пересоленным водоемам относятся многие бессточные континентальные озера, расположенные в засушливых регионах. Их соленость в отдельные сезоны года превышает 100 и даже 200-300 ^о/oo. Самым известными примерами таких водоемов являются Мертвое море в Палестине, залив Кара-Богаз-Гол на Каспийском море и т.д., Большое Соленое озеро в США. По причине очень высокой солености воды (удельный вес свыше 1,1 г л^-3) в этих водоемах нельзя утонуть.

В составе солей океанических, морских и солоноватоводных вод преобладает поваренная соль (NaCl); в составе солей пресных вод преобладают углекислый кальций (СаСО₃), сернокислый магний (MgSO₄) и окислы железа (Fe₂O₃). Отложение углекислого кальция вызывает накипь, а окислов железа – ржавчину. Чем больше содержание этих элементов в воде, тем выше ее жесткость.

Все водные организмы по отношению к солености делятся на три большие группы – пресноводные, солоноватоводные, морские и ультрагалинные.

Перечислить все виды организмов, населяющие воды с разной соленостью просто невозможно. Поэтому мы укажем здесь лишь важнейшие таксономические группы высшего ранга (тип, подтип, класс), которые отличаются с большим количеством видов (> 1000) и имеют важное значение в экологических системах водоемов.

Исключительно или преимущественно (на 95 – 99%) морские таксоны:

Прокариоты:

1. Архебактерии, составляющие первый трофический уровень в экосистемах глубоководных гидротермальных источников.

Животные:

1. Кишечнополостные. Из них сцифоидные медузы и коралловые полипы – исключительно морские формы. Последние являются средообразующими формами, поскольку формируют коралловые рифы.

2. Погонофоры, имеют исключительно важное значение в уникальных экосистемах глубоководных гидротермальных источников.

3. Головоногие моллюски;

4. Оболочники. Среди них сидячие формы – сальпы и планктонные – сальпы и аппендикулярии. Последние в трофических цепях играют роль концентраторов.

5. Хрящевые рыбы – акулы и скаты.

Растения:

1. Бурые водоросли – ламинария (морская капуста), фукусы; саргассум – доминирующий вид водорослей в Саргассовом море.

2. Красные водоросли.

Исключительно или преимущественно (на 95 – 99%) пресноводные таксоны:

Прокариоты:цианофиты, или сине-зеленые водоросли, вызывают цветение водоемов

Животные:

1. Коловратки;

2. Насекомые (водные насекомые и их личинки). Характерное исключение ряд видов океанических водомерок.

3. Амфибии. Характерное исключение – южноазиатская лягушка.

Растения:

1. Цветковые растения, характерное излучение – морская трава взморник (род Zostera).

Таксоны, достаточно равномерно представленные в морских и пресных водах:

Прокариоты:Большинство групп бактерий:

Протисты:Большинство свободноживущих групп.

Животные:

1. Круглые черви;

2. Кольчатые черви;

3. Ракообразные;

4. Костные рыбы.

Растения:

1. Диатомовые водоросли;

2.Зеленые водоросли.

Лишь сравнительно небольшое число видов постоянно существуют и размножаются при исключительно в солоноватых водах соленостью 5 – 8^о/oo. При этом ни один таксон живых организмов достаточно высокого ранга (отряд и выше) не является характерным лишь для этого диапазона солености. Этот феномен получил название “парадокс солоноватых вод”.

.

Очень немногие виды cпособны существовать как в пресных, так и в морских водах. При этом смена водоема происходит строго приурочена к определенным стадиям жизненного цикла. Например, лососевые рыбы поднимаются на нерест в реки, а отрожденная молодь идет в моря и океаны, где остается до достижения половой зрелости. Такие рыбы называются проходными.

Интересно, что такую же соленость имеет кровь человека и большинства других организмов. Поэтому рубеж 5 - 8 ^о/oo (критическая соленость) является естественным рубежом, разделяющим морскую и пресноводную фауны. Пресноводные организмы, как правило, не могут существовать при солености свыше 5-8 ^о/oo, а морские – ниже 5-8 ^о/oo. Поэтому фауны пресных и морских водоемов не смешиваются

В пересоленных водах суши видовое разнообразие значительно снижается с ростом солености. В них встречаются мелкие жаброногие рачки из рода артемия (Artemia), личинки насекомых, ряд видов бактерий и водорослей.

Самыми галофильными видами являются артемии и зеленая водоросль Dunaliella salina, которые обнаруживаются даже в водоемах с соленостью до 200 - 250^о/oo. Часто в таких водоемах перечисленные виды являются единственными видами живых организмов.

Из артемии американские индейцы, жившие у Большого Соленого озера, изготавливали пасту, которую употребляли в пищу.

По содержанию минеральных солей в почве (в пересчете на сухую массу) выделяют следующие градации засоленности почвы:

До 0,3% - Не засолена;

0,3 – 1 – Слабо засолена;

1 – 2 - Засолена;

2 - 3 – Сильно засолена;

Более 0,3 - Солончак.

В наземной среде, в отличие от водной, изменения концентрации солей имеет очень мозаичный характер. Как правило,

Среди наземных организмов, в отличие от водных, отсутствуют таксономические группы достаточно высокого ранга (семейство и выше), которые приурочены в распространении к определенному диапазону солености почвы.

Однако можно выделить достаточно большую группу высших растений, способных хорошо расти даже на солончаках. Все они относятся к подсемейству солянковых семейства маревых.

Активная реакция (кислотность) среды.Этот параметр (рН) определяется концентрацией водородных ионов в среде.

рН = - lg[H⁺],

где [H⁺] – концентрация водородных ионов в среде (моль л^-1)

Природные среды (вода, почва) с рН от 3,4 до 6,95 называются кислыми, от 6,96 до 7,3 - нормальными, свыше 7,3 – щелочными.

Концентрация водородных ионов во многом зависит от соотношения отдельных ионов в карбонатной системе. При растворении СО₂в воде происходит повышение ее рН, поскольку вода находится в частично диссоциированном состоянии (Н⁺ и ОН^-). Поэтому углекислый газ связывает избыток ионов водорода, что приводит к повышению рН.

СО₂ + Н₂О → Н₂СО₃ → Н⁺ + НСО₃^-

В системе СО₂ --Н₂СО₃ -- Н⁺ + СО₃^2- соотношение различных компонентов зависит от концентрации Н⁺.

Теоретически значения рН изменяются в пределах от 0 до 14.

Самой низкой кислотностью (рН = 3,4) характеризуются верховые (сфагновые) болота. В их воде мало карбонатов, которые интенсивно поглощаются сфагновыми мхами, и присутствует серная кислота. При высокой концентрации фитопланктона в водоемах, где интенсивно идет фотосинтез рН повышается до 10-11 в результате почти полного исчерпания СО₂ и подщелачивания воды карбонатами. Активная реакция морских вод обычно изменяется в пределах 8,1 – 8,4.

Известно по меньшей мере 4 вида эукариотных организмов, которые обитают в среде с рН = 0. Это три вида низших грибов и водоросль Cyanidium caldarium, найденные в горячих источниках суши.

В сфагновых болотах обитают лишь беспозвоночные лишенные известкового скелета, например, личинки хирономид (при рН до 2), коловраток и др, а также раковинные амебы, у которых раковинки построены из мельчайших песчинок.

При рН < 5.0 плохо растут рыбы, а при рН < 4,5 они перестают размножаться

В африканских содовых озерах (рН до 10) в массовых количествах развиваются некоторые виды цианофитов. Они являются основным кормом фламинго, численность которых на этих озерах достигает миллионов экземпляров.

Сейчас много говорится о «живой» и «мертвой» воде, при этом «живой» считают воду с рН > 7, а мертвой с рН < 7. В действительности, в воде с кислой средой не могут жить организмы с известковым скелетом, например, моллюски и ракообразные, поскольку их раковинки и внешние покровы будут растворяться в воде.

По значениям рН выделяются следующие градации кислотности почвы:

Менее 4,5 – сильнокислые почвы;

4,5 – 5,0 - среднекислые почвы;

5,1 – 5,5 – слабокислые почвы;

5,6 – 6,0 – почвы, близкие к нейтральным;

6,1 – 7,0 – нейтральные почвы;

Более 7,1 – щелочные почвы.

Более 10 – солонцовые почвы.

Активная реакация почвы индустриальных регионах в настоящее время в значительной степени определяется «кислыми дождями». Их образование происходит следующим образом.

Сернистый газ (SO₃), выделяющийся в больших количествах при сжигании низкосортных каменных углей и торфа, поглощается в атмосфере мельчайшими капельками воды. Под действием энергии солнечных лучей там происходит реакция с образованием серной кислоты и диссоциации ее на ионы водорода и кислотного остатки:

SO₃ + H₂O → H₂SO₄ → 2H⁺ + SO₄

Значение рН в атмосферных осадках в индустриальых странах Западной Европы, США и Канаде обычно составляет 4,2 – 4,5. В 1974 г. в Шотландии были зафиксированы осадки с рН = 2,4.

«Кислотные дожди» характерны и для всей территории Беларуси. На ее территории рН атмосферных осадков изменяется достаточно незакономерно, но в целом повышается с запада на восток от 5,08 до 6,80.

«Кислотные дожди» повышают кислотность поверхностных водоемов и почв, что приводит к снижению их плодородия, что вызывает необходимость ее подщелачивания. Особенно неблагоприяное воздействие они оказывают на состояние еловых лесов, вызывая их усыхание.