ПЕРВИЧНАЯ И ВТОРИЧНАЯ СУКЦЕССИИ. ПОНЯТИЕ КЛИМАКСА

Экологическая сукцессия протекает через ряд эта­пов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую сре­ду, создают условия, благоприятные для других попу­ляций. Это продолжается до тех пор, пока не будет до­стигнуто равновесие между биотическими и абиотичес­кими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называет­ся серией, причем лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния эко­системы.

Если развитие экосистемы начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообще­ством (недавно вышедшая на поверхность скала, песок или лавовый поток), процесс называется первичной сук­цессией. Если развитие экосистемы происходит на пло­щади, с которой удалено предыдущее сообщество (на­пример, заброшенное поле или вырубка), то это будет вторичная сукцессия. Она протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы, необходи­мые для обмена веществ со средой, более благоприят­ной для развития сообщества, чем «стерильная» зона.

Примером первичной сукцессии может служить зараста­ние песчаных дюн озера Мичиган. Сообщество первых посе­ленцев (пионеры) на дюнах состоит из злаков, ивняка, виш-

ни, хлопкового дерева и животных, таких как жуки-скакуны, норные пауки и кузнечики. За сообществом первых поселен­цев следуют лесные сообщества, каждое из которых облада­ет своим животным миром. Несмотря на то, что развитие на­чалось на очень сухом и бесплодном месте, в конечном итоге здесь появился буково-кленовый лес, в отличие от голых дюн влажный и холодный. Мощная, богатая гумусом почва с дож­девыми червями и моллюсками в лесу контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась.

В качестве примера вторичной сукцессии приведем вос­становление елового леса. После вырубки или пожара усло­вия на месте ельника настолько изменяются, что ель не мо­жет снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними замо­розками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы бе­резы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разно­сятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколистный или сосновый лес. Толь­ко тогда возникают условия, благоприятные для возобновле­ния ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель до­стигает верхнего яруса, она полностью вытесняет листвен­ные деревья. В принципе так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги (рис. 12.3).

Каждый последующий этап сукцессии длится доль­ше предыдущего, характеризуется более высоким зна­чением отношения биомассы к единице потока энергии (В/Р + R) и своими видами-доминантами. Особенно силь­ное воздействие на среду оказывают доминирующие виды растений.

Большой вклад растений в формирование сообщества свя­зан не только с их ролью первичных продуцентов, но и с тем, что они медленно разлагаются. Растения образуют не только биомассу, но и основную часть некромассы, т. е. мертвого органического вещества. Несмотря на высокую активность бактерий и детритофагов, растительные остатки накаплива-

Рис. 12.3. Сукцессия сибирского темнохвойного леса (пихто-

во-кедровая тайга) после опустошительного пожара

(по Реймерсу, 1990).

Числа показывают колебания длительности (в годах) прохождения фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность даны в произвольном масштабе.

ются в виде листового опада или торфа. Кроме того, доми­нирование деревьев в огромном числе сообществ объясня­ется именно их способностью накапливать в составе орга­низма мертвое вещество, из которого состоит большая часть ствола и ветвей.

Способность кустарников и деревьев в умеренно влажных местообитаниях вытеснять травяную растительность в значи­тельной степени связана с развитием у них кроны (и корневой системы) на протяженном и сложноразветвленном «скелете», состоящем в основном из мертвой опорной ткани (древеси­ны). В свою очередь сукцессия в наземных местообитаниях влечет за собой регулярную смену растительных форм. Рас­тения, обнаруживаемые на ранних и поздних стадиях сукцес­сии, характеризуются различными стратегиями роста и раз­множения (табл. 12.2). Растения, относящиеся к ранним ста­диям сукцессии, благодаря своей высокой способности к расселению быстро занимают вновь образовавшиеся или на­рушенные местообитания. Позднесукцессионные виды распро­страняются и растут медленнее, но теневыносливость их под­ростков и большие размеры зрелых растений дают им пре­имущества в конкуренции с видами, образующими ранние стадии сукцессии. Растения терминальных сообществ приспо­соблены к росту и процветанию в той среде, которую созда-

ют они сами, тогда как виды, появляющиеся на ранних ста­диях сукцессии, обладают способностью к колонизации еще не используемых сред.

Тела животных разлагаются гораздо быстрее, однако иног­да их остатки, как и остатки растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии в нем. Это имеет место, напри­мер, при накоплении обызвествленных скелетов в процессе роста кораллов. Чаще животные пассивно реагируют на сук­цессию растительности. Не исключено, конечно, что семено-ядные птицы также влияют на смену растительности.

Таблица 12.2. Общие характеристики растений, свойственных разным стадиям сукцессии

(по Риклефсу, 1979)

Терминальным, или стабильным, сообществом раз­вивающейся серии является климаксное сообщество. В климаксном сообществе, в отличие от сообществ раз­вивающихся и других нестабильных стадий, минималь­на или полностью отсутствует годовая чистая продукция органического вещества. Для каждой климатической зоны удобно различать единственный климатический климакс и различное число здафических климаксов. Кли­матический климакс — это теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие экосис-

темы в данном районе, находящееся в равновесии с об­щими климатическими условиями. Теоретическое сооб­щество реализуется там, где физические условия сре­ды не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата. Там, где рельеф местности, почва, водоемы, пожары, заболачивание и другие фак­торы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается формированием эдафического климакса. Так, в зависимости от рельефа и особенно­стей почвы на примыкающих друг к другу морских тер­расах с одинаковой материнской породой развиваются различные сообщества (рис. 12.4). Поскольку основным модифицирующим фактором экосистемы является био­тическое сообщество, то чем более экстремальны фи­зические условия среды, тем больше вероятность того, что развитие экосистемы прекратится, не достигнув рав­новесия с общими климатическими условиями.

Рис. 12.4. Эдафические климаксы на прибрежном участке в Северной Калифорнии (по: Одум, 1975).

Существует еще такое понятие, как катастрофиче­ский (или циклический) климакс. Катастрофический кли­макс—терминальное состояние экосистемы, возникаю­щее благодаря периодически появляющимся катастро­фам, таким как пожары, вредители и т. д. Природные катастрофы уничтожают климаксное сообщество и спо­собствуют тем самым повторению сукцессии, длящейся до климаксного состояния, при котором экосистема особенно подвержена воздействию катастрофическо-

го фактора. Подобный процесс повторяется неоднократ­но, и со временем возникает естественная самоподдер­живающаяся система, для существования которой не­обходимы регулярно возникающие катастрофы.

Иногда сообщества катастрофического климакса занимают большие территории. Примером могут служить заросли чапарраля в Калифорнии, покрывающие площади до 2—3 млн га. В данном случае результатом сукцессии является кустарнико­вое сообщество, особенно подверженное пожарам.

Существует представление, что любая сукцессия — это циклический процесс. Цикличность изменений мо­жет быть весьма различной и подчас очень сложной в связи с наложением циклов разной длительности друг на друга. В некоторых случаях те или иные фазы цикла сохраняются неопределенно долго, в связи с чем про­цесс не выглядит циклическим. Однако это не всегда так. Возьмем классический пример. Гарь зарастает мха­ми и пионерной травянистой растительностью, затем их сменяет ассоциация с малиной и кипреем, далее бе­резняк, а затем неопределенно долго хвойный лес. Тем не менее, цикличность здесь очевидна: хвойный лес (особенно в более северных районах его произраста­ния) постепенно истощает почву, в связи с этим усили­вается покров сфагновых мхов (не нуждающихся в по­чвенном минеральном питании) и, в конце концов, на этом месте остается (опять же неопределенно долгий срок) верховое болото. При чрезмерном росте болота сфаг­новый покров редеет, открытая поверхность торфа на­чинает пылить, торф самовозгорается и после пожара остается гарь, обогащенная минеральными элемента­ми, накопленными как в мертвых остатках леса, так и в торфе. В итоге все может начинаться сначала.

Человек часто влияет на развитие экосистемы, пре­пятствуя достижению ею климаксного состояния. Когда сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, под­держивается человеком или домашними животными, то его называют дисклимаксом или антропогенным субкли-

максом. Например, чрезмерный выпас может породить пустынное сообщество там, где по условиям региональ­ного климата могла бы сохраняться степь. Пустынные сообщества в данном случае—дисклимакс, а степь — климатический климакс.

Итак, сукцессия — направленное развитие экосисте­мы, результатом которого является установление рав­новесия между биотическим сообществом и физической средой. В процессе сукцессии видовые популяции орга­низмов и типы функциональных связей между ними за­кономерно, периодически и обратимо сменяют друг дру­га. В отличие от сукцессии эволюция экосистем пред­ставляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы принципиально от­личаются от описанных выше тем, что они необратимы, а следовательно, и ацикличны. При этом обычно необ­ратимо одновременно меняются как макро-, так и мик­рохарактеристики системы. По отношению к биосфере в целом это, по сути дела, история развития жизни на Земле — от ее возникновения до наших дней.