Эволюционная модификация поведения птиц.

Накопление мелких генетических из­менений, влияющих на физиологические пороги нервной системы, вероятно, играет большую роль в эволюции поведения птиц. Однако некоторые поведенческие реакции птиц, в отличие от реакций насекомых характеризуются онтогенетической лабильностью, поэтому способность к условнорефлекторной модификации наследственно фиксированных реакций может играть существенную роль и в эволюционной модификации поведения.

Особенно интересно в эволюционном отношении так называемое «ритуальное» поведение птиц. Ритуальны­ми обычно называют те реакции, которые несут функцию социальных сигналов, т. е. служат при общении, с дру­гими особями проявлением угрозы или ухаживания.

Ритуальное поведение возникло на базе имеющихся наследственно фиксированных реак­ций в поведенческом репертуаре животных и по своим физиологическим механизмам представляет собой так называемую «смещенную активность», которая часто наблюдается в конфликтных ситуациях. Например, при агрессивном или половом поведении многие птицы начинают с лихорадочной торопливостью чи­стить клюв или оперение, пить, кормиться и т. д., т. е. ведут себя неадекватно данной ситуации.

«Смещенная активность», как правило, проявляется тогда, когда выражены с одинаковой силой тенденции к двум противо­положным реакциям: например, в случае агрессивного или полового поведения — тенденция избегать и при­ближаться к партнеру. Они взаимно погашают друг друга, поэтому снимается их тормозное влияние на другие типы активности, не соответствую­щие данной ситуации.

Большинство видов смещенной активности являются наиболее привычными, легко вы­являемыми и часто выполняемыми поведенческими реак­циями. Появившись впервые как смещенная активность, та или иная реакция в процессе полового отбора модифицирована до формы социальных сигналов. Напри­мер, у различных видов зябликов наблюдается такая эволюционная модификация смещенной активности. Ткачик зебровый очень часто чистит клюв на насесте во время ухаживания за самкой. Вероятнее всего, это проявление неретуализованной смещенной активности. У двух близкородственных видов (полосатого зяблика и оттеночного) эта реакция ритуализована и модифици­рована в «поклон». Самцы наклоняют свою голову к на­сесту около самки.

Рис. 7.6. Эволюция демонстрации «поклона» у различных видов зябликов. А) ткачик зебровый, б) полосатый зяблик, в) оттеночный зяблик

Эволюционная модификация формы демонстраци­онных реакций часто идет параллельно с развитием раз­ного рода бросающихся в глаза структур, усиливающих эффект демонстрации. Например, угрожающая поза «голова вверх» у одного из видов синиц коррелирует с яркой окраской шейки и грудки.

Рис. 7.7. Демонстрация угрожающей позы у синиц.

Лазоревки же при угрозе принимают позу «голова впе­ред», поскольку могут распушать перышки на щечках и делать их заметными.

Наряду с изменением формы и частоты ритуализованных реак­ций, с тем чтобы сделать их бросающимися в глаза, меняется в ходе эволюции их физиологическая основа. Они становятся как бы «освобожденными» от первоначальных контролирующих механизмов и целиком управляются механизмами, регулирующими половое поведение.

Например, у некоторых птиц реакции питья, кормле­ния демонстрируются в период полового поведения. По­сле того как происходит эволюционное включение этих реакций в систему стереотипного полового поведения, они становятся независимыми от безусловных стимулов, их вызывающих. Иными словами, состояние жажды не влияет на интенсивность проявления ритуальных реак­ций питья, так же как голод не меняет форму ритуально­го кормления.

Поведение птиц характеризуется высоким развитием сложноорганизованных наследственно детерминирован­ных форм, многие из которых обладают в то же время широкой нормой реакции. Ход эмбрионального и постнатального развития птиц ярко демонстрирует принцип гетерохронного системогенеза как главный принцип нейроповеденческого онтоге­неза. Необходимую организму адаптацию к средовой си­туации обеспечивает также лабильность многих форм поведения, возможность их подгонки к конкретным усло­виям среды.

Исследования А. Н. Промптова про­демонстрировали теснейшее взаимодействие наследст­венных и приобретенных компонентов, при формирова­нии, например, гнездостроительного и пищедобывательного поведения птиц, а также характера их пения.

Ранний постнатальный онтогенез птиц сопровожда­ется специфической формой обучения — импринтингом, или мгновенным запечатлением, который характери­зуется очень коротким чувствительным периодом и боль­шой прочностью. Его последствия на формирование социальных связей, а иногда и полового предпочтения практически необратимы.

Механизмы по­лового импринтинга, видимо, не едины с механизмами неонатального импринтинга выводковых птиц, форми­рующего реакцию следования за импринтированным объектом. Половой импринтинг, вероятно, имеется и у птенцовых птиц. Его критическая стадия может быть локализована не в неонатальный, а в ювенильный пери­од. Но каковы бы ни были механизмы модифицирующего влияния социальной среды на половое поведение, его эволюционное значение сводится к тому, что он форми­рует селективный характер спаривания.

Глава 8. Генетика поведения млекопитающих.