Средовая модификация некоторых форм врожденного поведения у птиц.
Птицы как объект генетического анализа поведения.
Поведение птиц характеризуется высоким развитием инстинктивных форм поведения, в организацию которых огромный вклад вносит пренатальная и ранняя постнатальная среда.
Эволюция больших полушарий конечного мозга птиц шла в направлении развития центральных подкорковых узлов, образующих так называемое полосатое тело, или стриатум. Однако, несмотря на это, птицы легко вырабатывают условнорефлекторные реакции и аналитико-синтетические способности птиц достигают определенного уровня развития.
В ходе исследования способности различных видов животных экстраполировать направление движения раздражителя (платформы с кормом), оказалось, что вороновые (вороны, сороки, грачи) обладают практически такой же способностью к экстраполяции, как собаки и лисицы.
Вероятно, полосатое тело несет те же функции, что и кора у млекопитающих, его относительные размеры положительно коррелируют со способностью к экстраполяции. Наибольшей величины полосатое тело достигает у представителей вороновых, характеризующихся наилучшей способностью к экстраполяции, а наименьшей - у плохо экстраполирующих голубей и кур.
Благодаря способности птиц к образованию различных ассоциаций, их наследственно детерминированное поведение может быть существенно модифицировано окружающими условиями. В связи с этим анализ генетических основ поведения птиц предполагает изучение онтогенетической пластичности поведения, его эволюции в ходе онтогенеза.
Любое новорожденное животное выживает и успешно развивается только в том случае, если физиологические и поведенческие реакции, приспосабливающие его к неонатальной среде, специфичной для данного вида, сформируются к моменту рождения. Учитывая эту исходную предпосылку и изучая эмбриогенезы различных видов животных, П. К. Анохин создал концепцию системогенеза. Согласно ей главным принципом эмбрионального развития нервной системы является принцип гетерохромного, избирательного развития, приводящего к ускоренному развитию клеточных элементов и проводящих путей, обеспечивающих новорожденному выживание. В качестве иллюстрации избирательного созревания тех систем, которые адаптируют новорожденного к неонатальной среде, П. К. Анохин рассматривает эмбриональное развитие птиц.
Например, только что вылупившиеся птенцы грача сразу же реагируют раскрытием клюва на звук «кар-р-р» и на движение воздуха, т. е. на раздражители, которые в естественных условиях сигнализируют о предстоящем приеме корма от прилетевших родителей.
Анализ способностей слухового аппарата грачонка показал, что к моменту вылупления в этом аппарате совершенно созрели лишь те рецепторные элементы, которые способны воспринимать составляющие звука «кар-р-р». Остальные же части рецепторного образования слухового аппарата оказываются к моменту рождения несозревшими.
При сопоставлении поведения новорожденных птенцов грача с поведением птиц, живущих, в дупле, можно видеть, что у последних созревают раньше другие функциональные системы, приспосабливающие птенцов к другим специфическим факторам среды. В дупле активным стимулом, сигнализирующим о корме, является затемнение дупла, наступающее, когда мать, прилетевшая с кормом, закрывает собой отверстие, через которое проникал свет. У этих птенцов созревают те функциональные системы, которые обеспечивают восприятие перемены освещения и направляют возбуждение на эффекторные пути, формирующие раскрытие клюва.
Эти примеры иллюстрируют избирательное созревание функциональных единиц центральной нервной системы в точном соответствии со средовыми факторами данного вида животных.
Принцип гетерохронности характеризует и постнатальное нейроповеденческое развитие. Вполне возможно, что в определении последовательности развития играют роль процессы индукции, сходные с таковыми в эмбриогенезе. В генетически детерминированные периоды онтогенеза созревание одной нейроповеденческой системы может включать развитие другой. Интеграция этих систем или компонентов поведенческих реакций может служить индуктором для развития третьей и т. Д. Онтогенетическое развитие взаимосвязанных генетически детерминированных компонентов поведенческих систем происходит в соответствии с изменяющейся средовой ситуацией и адаптацией, необходимой организму.
Хорошо известна чувствительность поведенческих признаков к средовому воздействию, которое и у птиц осуществляется еще в период эмбрионального развития. Например, показано, что утята за 3—4 дня до вылупления могут издавать звуки и реагировать на них. Доказательством реакции на звуковые сигналы служит ускорение сердцебиения утиных эмбрионов. Такая пренатальная слуховая стимуляция имеет большое биологическое значение. Она понижает физиологический порог для восприятия видоспецифических звуковых сигналов во взрослой жизни. Если в поздний пренатальный период изолировать эмбрионы от звуков, издаваемых другими эмбрионами, то после вылупления у утят ослабляется реакция на зов своей матери.
Продемонстрировано также важное биологическое значение звуковой сигнализации между эмбрионами у перепелок. Она синхронизирует период вылупления всего выводка: если отставших в развитии эмбрионов подвергать воздействию звуков, издаваемых более продвинутыми в развитии, то развитие первых ускоряется. И наоборот, реакция на звуковые сигналы от медленно развивающихся эмбрионов замедляет развитие обогнавших в развитии.
В генетически детерминированные периоды появления специфических поведенческих реакций эффект средовых воздействий на них оптимален. Период же, когда возможность средовой модификации поведенческого признака максимальна, является критическим в его развитии.
Сущность критических периодов состоит в активном процессе организации и интеграции тех функциональных систем, которые являются субстратом для данной реакции. Критические периоды служат для «канализации» поведенческих признаков, для их подгонки к соответствующим средовым условиям. Степень этой подгонки для различных признаков различна. Некоторые признаки узко канализированы и характеризуются плотной генетически детерминированной подгонкой к средовым условиям. Такие поведенческие признаки группировались в категорию инстинктов.
Наблюдения и эксперименты А. Н. Промптова, проведенные в 1956 году, впервые четко показали, «что те явления, которые принято называть инстинктивными, всегда включают в себя как очень трудно отчленяемый, но чрезвычайно существенный компонент, ... весь онтогенетический опыт особи».
Экспериментальные исследования характера пения птиц, строительства гнезд, добывания пищи показали, что эти формы инстинктивного поведения очень лабильны и формируются в результате теснейшего переплетения наследственных и приобретенных компонентов.
Чтобы подчеркнуть зависимость формирования этого поведения от средовых условий, А. Н. Промптов ввел новый термин - «биокомплекс активности» вместо термина «инстинкт». В то же время его наблюдения показали, что такие формы поведения, как способ преследования добычи, характер полета и передвижение по земле, формируются в основном на базе генетически детерминированных реакций.
Наиболее интересными являются исследования характера пения птиц, поскольку формирование видоспецифической песни у многих видов является наиболее ярким примером теснейшего взаимодействия обучения и наследственности.
Характер песни определяется до наступления половой зрелости, т. е. до того, как птенцы запоют сами. Было показано, что одни виды птиц (например, пеночка-трещетка, полевой жаворонок) в условиях изоляции способны сформировать песню, характерную для своего вида. Однако в условиях выращивания этих птиц с поющими птицами других видов они копируют песню воспитателя. В экспериментах А. Н. Промптова и Е. В. Лукиной (Лукина, 1957) у полевого жаворонка была сформирована песня канарейки и большой синицы.
Другие виды птиц в том случае, если они лишены возможности слышать видоспецифическую песню, сохраняют в сформированной песне некоторые характерные черты своего вида, но в целом все-таки их пение отличается от видоспецифического.
Третьи виды, например скворцы, не могут в условиях изоляции сформировать видоспецифическую песню.
Формирование пения у птиц показывает значение обратной афферентации в развитии действительно приспособительного поведенческого акта. Если лишать птиц слуховой рецепции, удаляя у них в различном возрасте улитку внутреннего уха, то последствия такого хирургического вмешательства на характер пения существенно отличаются от последствий изолированных условий воспитания.
Если лишать слуха оперившихся птенцов зяблика, вылетающих из гнезда, то эти птенцы издают серию несвязанных звуков: их «песня», если только можно назвать песней их голосовые реакции, полностью отличается от песни изолированных птиц. У последних все-таки формируется упрощенный вариант песни зяблика. Если лишить слуха зяблика после того как он слышал видоспецифическую песню, но еще не запел сам, то эффект тот же, что и в том случае, когда оперируются птенцы, еще не слышавшие песни своего вида.
Эти эксперименты показательны в том отношении, что обратная афферентация о совершенном действии и оценка его полезности необходимы для формирования адаптивного поведения.