Основні властивості живої тканини.

Будь-якій тканині притаманні такі властивості: подразливість, збудливість і лабіль­ність (функціональна рухливість).

Подразливість— загальна біологічна властивість будь-якої клітини реагувати на дію подразників зовнішнього й внутрішнього середовищ процесом подразнення. При цьому в клітині відбуваються зміни в обміні речовин і енергії. З подразливістю пов'яза­ні всі процеси росту й розмноження клітин.

Збудливість— це властивість нервових і м’язових клітин відповідати на дію подразників процесом збудження, тобто генерацією потенціалів дії. Мірою збудливості є поріг подразнення, тобто найменша сила подразника, здатна викликати збудження.

Поріг збудливості вимірюють приладом хронаксиметром і виражають у вольтах по­стійного струму. Чим збудливіша тканина, тим менший поріг збудливості і, отже, тим слабший подразник може викликати збудження.

Для виникнення збудження необхідний якийсь мінімальний час дії подразника. Най­менший час дії подразника подвоєної порогової сили називають хронаксією. її вимірю­ють приладом хронаксиметром і виражають у тисячних частках секунди (мілісекундах). Чим менша хронаксія, тим вища збудливість тканини.

Лабільність(функціональна рухливість) — це швидкість, з якою в тканині виникає і встигає закінчитися повний період окремого імпульсу збудження. Це явище було від­крите М.Є.Введенським у 1892 р. в дослідах з вивчення дії ритмічних подразнень на нервово-м'язовий препарат. Лабільність вимірюють показником — мірою лабільності. Це максимальне число імпульсів збудження, що виникають за 1 с у відповідь на таке саме максимальне число подразнень. Високу лабільність мають мієлінові нервові во­локна, а в безмієлінових нервових волокон вона низька. Так, максимальний ритм збуд­ження мієлінового нервового волокна становить 500, а безмієлінового — 200. Макси­мальний ритм збудження скелетного м'яза дорівнює 200 імпульсів за 1 с, гладенького — в десятки разів менший.

У процесі виникнення й розвитку імпульсу збудження спостерігаються послідовні фази зміни збудливості. Під час виникнення збудження спостерігається зниження збуд­ливості до нуля, коли тканина не відповідає на подразнення будь-якої сили; це фаза аб­солютної рефрактерності. Потім збудливість тканини починає поступово відновлюва­тися, наближаючись до нормальної; ця фаза називається відносною рефрактерністю. За цією фазою настає період підвищеної збудливості — фаза екзальтації, за якою на­стає фаза незначного зниження збудливості — фаза субнормальності, після неї віднов­люється нормальна збудливість. Наявність цих фаз змін збудливості відіграє важливу роль у діяльності нервів і м'язів.

5. Оптимум, песимум і парабіоз.У дослідах на нервово-м'язовому препараті М.Є.Введенський установив, що максимальне скорочення м'яза відбувається при по­дразненнях нерва у рідкому ритмі. Частота подразнень, яка спричинює максимальне скорочення м'яза, називається оптимальною, або оптимумом. За цієї частоти кожний новий імпульс збудження виникає під час фази екзальтації, яка створюється поперед­нім імпульсом. Внаслідок цього і відбувається максимальне скорочення. Оптимальна частота для рухового нерва жаби становить 100 — 150, для литкового м'яза — ЗО — 50 імпульсів за 1 с.

При досить частих подразненнях скорочення м'яза зменшуються або навіть зовсім припиняються. Така частота називається песимальною, або песимумом.

Песимум виникає внаслідок того, що збудження ще не закінчилося, і тканина пе­ребуває в стані абсолютної або відносної рефрактерності, а на неї діє нове подразнен­ня. Часті подразнення, які перевищують міру лабільності, викликають не збудження, а гальмування.

За правилом оптимуму й песимуму ритму подразнень м'яз скорочується і при дії подразника різної сили. При поступовому збільшенні сили подразнювального електрич­ного струму скорочення м'яза збільшується до максимальної величини — оптимум си­ли, після цього скорочення починає знижуватися і навіть зовсім припиняється — песимум сили, коли сила струму надмірна.

У дослідах на нервово-м'язовому препараті М.Є.Введенський виявив, що перехід збудження в гальмування залежить від лабільності. Щоб змінити лабільність нерва, він діяв на його середню ділянку ефіром, хлороформом, хлоридом калію, льодом. Під впли­вом цього лабільність даної ділянки поступово знижувалась, і при подразненні нерва ви­ще від зміненої ділянки змінювалась величина скорочення м'яза. На початку зниження лабільності спостерігається однакове скорочення м'яза на слабке (порогове) і сильне подразнення; цю стадію М.Є.Введенський назвав зрівнювальною. Потім при подальшо­му зниженні лабільності на слабке подразнення м'яз скорочується сильніше, а на силь­не подразнення він або зовсім не скорочується, або скорочується досить слабко. Че­рез таку ненормальну реакцію нерва ця стадія була названа парадоксальною. Наступ­ний етап — стадія гальмування, коли м'яз не скорочується при дії як слабкого, так і сильного подразнення внаслідок значного зниження лабільності зміненої ділянки нерва.

Стадія гальмування закінчується станом, за якого відсутні видимі прояви життя — збудливість і провідність; такий стан був названий парабіозом (на межі життя), а послі­довні зміни — стадіями парабіозу. Після видалення речовин, які знижували лабільність середньої ділянки нерва, парабіоз припинявся, і ця ділянка поверталася до нормально­го попереднього стану, проходячи ті самі стадії в зворотному порядку.

Вчення М.Є. Введенського про парабіоз установлює зв'язок між збудженням і галь­муванням. Збудження і гальмування — це різні реакції тканини на подразнення, наслід­ки якого залежать від лабільності. При високій лабільності виникає збудження, знижен­ня лабільності спричинює гальмування.

Інд. Самостійна робота студентів.