Живая материя - форма движущейся материи. 11 страница

Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Филетическая эволюция происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида (разделенные, скажем, несколькими тысячами поколений в неизбежно меняющейся среде), вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне. Проблемы филетической эволюции на макроэволюционном уровне — изменение во времени близкородственной группы видов.

В “чистом” виде (как эволюция без дивергенции) филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Но она показывает, что процесс эволюции не может быть приостановлен. Даже когда говорится о длительном существовании в неизменном виде живых ископаемых, имеется в виду лишь их относительная неизменность, большое сходство современных форм с теми, которые жили миллионы или сотни миллионов лет назад (но не их идентичность).

Дивергенция — другая первичная форма эволюции таксона. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков.

Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию.

Прекрасный пример дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах и многих видов бокоплавов (Gammaridae) в Байкале.

Уже Ч. Дарвин подчеркивал огромную роль дивергенции в процессе развития жизни на Земле. Таков главный путь возникновения органического многообразия и постоянного увеличения “суммы жизни”. Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов. В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и в особенности естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот “момент” может длиться много поколений, а для эволюции даже сотни поколений — мгновение) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два (и более) новых.

Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции и в конечном итоге естественного- отбора, выступающего в форме группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т.п.). Групповой отбор также основан на отборе индивидов внутри популяции; вымирание вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей.

Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским (в ходе филетической эволюции и тот и другой вид неизбежно изменится, и если даже какие-то части этих видов в будущем вступят на путь сетчатой эволюции, то это не будет возврат к старому).

Дивергенция и филетическая эволюция — основа всех изменений филогенетического древа и первичные формы протекания процесса эволюции любого масштаба в природе.

Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Конвергенция (конвергентное развитие) — один из ярких феноменов в развитии жизни на Земле.

Удивительное сходство в строении возникло при “решении” разными филогенетическими группами одинаковых “задач”. Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы).

Не всегда просто отличить конвергентное сходство от дивергентного. Так, например, до середины XX в. считали, что родство зайцеобразных (Lagomorpha) с настоящими грызунами (Rodentia) основано на дивергенции групп от общих предков. Лишь специальные исследования позволили с уверенностью отнести зайцев, кроликов, пищух в особый отряд, близкий по происхождению к копытным, а не к настоящим грызунам. Сейчас ясно, что сходство зайцеобразных с грызунами конвергентное, а не дивергентное.

Конвергенция как форма эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне; можно найти конвергенцию видов разных семейств, отрядов, наконец, разных классов (сходство по форме тела акул, ихтиозавров и дельфинов). Примером конвергентного развития внутри одного класса может служить возникновение одних и тех же биологических форм “волков”, “медведей”, “кротов” и т.п. среди сумчатых и плацентарных млекопитающих. Возникновение тасманийского сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) и обыкновенного волка (Canis lupus) определяется сходным направлением эволюционного процесса целых сообществ, в которых на разной филогенетической основе возникают внешне похожие, но внутренне различные формы, занимающие сходные места в соответствующих экосистемах.

Примером конвергенции внутри отряда можно считать независимое возникновение биологического типа “прыгуна” открытых пространств.

При определении характера конвергенции сравниваемых групп основным остается вопрос, насколько глубоко сходство. По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кровеносной системы, мускулатуры, черепа, кожного покрова и т.д., эти группы позвоночных различны. Сходство между ними только внешнее, поверхностное, что полностью подтверждается прямым сравнением особенностей строения молекул гемоглобина и ДНК акуловых и китообразных; различие между ними на этом уровне очень глубоко.

Итак, конвергенция никогда не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве). Можно сказать, что конвергенция — это сходство, обусловленное таковым аналогичных, а не гомологичных структур.

Своеобразной формой конвергентного развития может рассматриваться параллелизм — формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн (Utopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactyla) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса (Phenacodus), происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве. В этом примере сходные (но независимые) изменения групп происходят на единой генетической основе. Это пример синхронного параллелизма, т.е. независимого развития в сходном направлении одновременно существующих родственных групп. Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, т.е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время. Примером может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих; саблезубость возникала в стволе кошачьих (Felidae) по крайней мере четырежды в двух независимых стволах.

Можно привести много других примеров параллелизма для эволюции как животного, так и растительного мира. Схематически сопоставление явлений филетической эволюции, конвергенции, параллелизма и дивергенции показано на рис. 17.1. Можно сделать вывод, что для определения формы филогенеза группы необходимо сопоставить путь развития группы (ее филогенез) за определенный период эволюции с уровнем сходства и различия фенотипов особей, представляющих изучаемые группы.

17.2. Направления эволюции

Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа показывает существование двух главных направлений эволюции филумов в конкретной среде обитания:

1. Аллогенез (От греч. allos — другой, иной. Наряду с термином “аллогенез” для обозначения такого процесса развития группы употребляются термины “адаптативная радиация”, “идиоадаптация”, “кладогенез”) — развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба.Адаптивная зона — комплекс экологических условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов. Границами адаптивной зоны служат крайние варианты физико-географических и биологических условий, при которых определенная группа может существовать (Дж. Г. Симпсон).

2. Арогенез (От греч. airo — поднимать. Для обозначения этого типа эволюции в литературе используются также термины “ароморфоз”, “анагенез”) — развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений.

Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны может продолжаться длительный период, ограниченный сроком существования всей адаптивной зоны.

Аллогенез наблюдается в любой группе. На примере отдела магнолиофитов и отряда насекомоядных, в каждом из которых образуется множество жизненных форм, можно иллюстрировать направление эволюции по пути аллогенеза.

При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его масштаб (который может быть и на уровне рода, и на уровне семейства, отряда и т.д.), а характер развития дочерних филогенетических групп; в случае аллогенеза они различаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации называются идиоадаптациями или алломорфозом.

Аллогенез связан с известной специализацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным условиям внутри адаптивной зоны. Иногда такая специализация заходит столь далеко, что говорят о специализации как самостоятельном типе развития группы. Специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны).

Степень специализации видов может быть различна: глубокая специализация затрагивает комплекс важных признаков, тогда как частичная — лишь отдельные признаки. Специализация отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальнейшей эволюции в других направлениях. С изменением среды органы, не подвергавшиеся специализации, могут быть вновь преобразованы.

Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза.

Арогенез. Как свидетельствует палеонтологическая летопись, из одной природной зоны в другую обычно попадают лишь отдельные, сравнительно немногочисленные группы. Этот переход, называемый арогенезом, обычно осуществляется со сравнительно большой скоростью: на пути арогенеза многие промежуточные группы гибнут в “интерзональных” промежутках, не достигнув новых зон. Но та ветвь, которая попадает в новую природную зону, вступает на путь широкого аллогенеза. Схематически этот процесс изображен на рис. 17.2. Крупные, принципиальные адаптации, приводящие группу на путь арогенеза, называются ароморфозами (А.Н. Северцов).

В качестве примера арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в определенную адаптивную (природную) зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развитию отделов мозга, координирующих движения в воздухе, теплокровности. Все эти изменения в строении и функционировании и привели какие-то группы триасовых динозавров к арогенезу. Приспособления же современных пустынных, лесных, водоплавающих и горных птиц определяются возникновением более частных особенностей — алломорфозов, а тип эволюции внутри класса птиц должен быть определен как аллогенез.

В эволюции растений возникновение проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также семязачатков и пыльцевой трубки имело значение для завоевания суши высшими растениями. Все эти изменения, без сомнения,— ароморфозы, а тип эволюции — арогенез.

Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения более простого строения — морфофизиологической дегенерации — регресса.

Рассмотрим некоторые характерные примеры. Переход к паразитическому образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов и структур, т.е. с морфофизиологической деградацией. Паразитические формы составляют не менее 4—5% от общего числа современных видов животных: целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни.

В природе существует два основных направления эволюции: развитие группы по пути арогенеза и развитие группы по пути аллогенеза. Эти пути тесно связаны, переходят один в другой, постоянно чередуясь. Другие направления эволюции (специализация и регресс), по существу, могут рассматриваться как частные случаи арогенеза и аллогенеза .

Следует отметить, что и ароморфолы (определяющие арогенез группы) и алломорфозы (определяющие аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону (ароморфозами), а другие — менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфозами).

17.3. Происхождение иерархии филогенетических групп

Из одного исходного вида могут возникнуть несколько, составляющих тесный пучок форм (род), которые в свою очередь могут быть объединены в более общий и более сложный ствол — семейство; отдельные стволы семейств — в еще более крупные (отряды, классы, типы) конгломераты видов, связанных общностью происхождения и сходными чертами строения. Так возникает иерархическая система таксонов, отражающая взаимоотношения видов в процессе эволюции. При этом род, семейство, отряд, класс, тип и царство представляют реальности совершенно другого качества, нежели вид. Целостность таксонов высших рангов определяется не генетической интеграцией отдельных составляющих их единиц (популяций), как это наблюдается внутри вида, а единством “плана строения”, основанным на общности происхождения.

Учет принципа иерархичности позволяет построить филогенетическое древо, отражающее реальные пути протекания эволюционного процесса. Конечно, выяснение характера взаимоотношения тех или иных видов и отнесение их в разные роды или семейства часто оказывается сложной проблемой (особенно среди менее изученных прокариотных форм).

Определенную ясность в построение иерархической системы таксонов вносят разрывы, промежутки между группами видов. Но разрывы могут возникать разными способами. Они могут, с одной стороны, быть “истинными” и отражать более раннее или более позднее отделение сравниваемой группы от общего ствола предков, с другой стороны, быть следствием не более раннего отхождения, а вымирания промежуточных форм. И в том и в другом случаях систематик имеет право объединить более близкие по строению виды в единый род. Но эволюционное “содержание” таких родов различно. Это относится и к другим таксонам, которые также могут иметь разное эволюционное “содержание”. К этому обстоятельству добавляется и то, что “содержание” таксономических надвидовых групп может достаточно резко различаться в разных крупных группах, например отряд птиц не вполне эквивалентен отряду насекомых, млекопитающих или порядкам высших растений.

В последние годы в связи с развитием методов молекулярной биологии выявились интересные возможности для более объективного выделения иерархии таксонов. Так, например, специфичность генетической программы каждого организма может определяться последовательностью звеньев в цепи ДНК — нуклеотидов. Чем более сходны (гомологичны) последовательности ДНК, тем более близкое родство связывает организмы. В молекулярной биологии разработаны методы количественной оценки процента гомологии в ДНК — метод “молекулярной гибридизации”. Так, если наличие гомо­логии в ДНК среди людей принять за 100%, то в ДНК человека и шимпанзе будет около 92% гомологии. Не все значения гомологии встречаются с одинаковой частотой.

На рис. 17.3 изображена дискретность степеней родства у позвоночных животных, определенная методом молекулярной гибридизации ДНК. Наиболее низкий процент гомологии характеризует ДНК представителей разных классов, таких, как птицы, пресмыкающиеся, рыбы и амфибии (5—15% гомологии). От 15 до 45% гомологии в ДНК обнаруживается у представителей разных отрядов внутри одного класса, 50—75% у представителей разных семейств внутри одного отряда. Если же сравниваемые формы относятся к одному семейству, в их ДНК от 75 до 100% гомологии. Сходные картины распределения обнаружены в ДНК бактерий и высших растений, однако цифры там совсем другие (род бактерий по гомологиям ДНК соответствует отряду, а то и классу позвоночных). Моделирование процесса потери гомологии в ДНК на ЭВМ показало, что подобные многовершинные распределения могут возникать лишь в том случае, если эволюция идет “по Дарвину” — путем отбора каких-то вариантов с вымиранием промежуточных форм (В.В. Меншуткин). Сравнение особенностей ДНК оказывается перспективным для уточнения филогенетических иерархических систем, построенных классическими методами.

Одной из главных причин возникновения иерархической системы таксонов оказывается разная скорость протекания процесса эволюции групп. В одних условиях и в одних группах возникло множество видов, которые быстро дифференцировались, дивергировали и давали начало пучкам новых форм. Другие группы развивались медленно, сохраняя архаические черты (гаттерия — единственный вид, представляющий ныне целый подкласс рептилий, и гинкго — представитель целого порядка в царстве растений). В общем степень различий между видами пропорциональна эволюционному времени дивергенции и более старые “узлы дивергенции” соответствуют разделению более высоких систематических категорий. Это вносит ясный иерархический принцип в систему организмов.

17.4. Темпы эволюции групп

Эволюция как грандиозный процесс изменения органического мира Земли характеризуется определенными временными параметрами. Скорость, или темп,— одна из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Выяснение конкретной скорости эволюционного изменения групп часто важно, и для решения чисто практических задач, например, связанных с возникновением и распространением новых болезнетворных микроорганизмов, появлением резистентности насекомых к инсектицидам и др.

В эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число поколений. Причины этого будут понятны, если вспомнить, что механизм возникновения адаптации сводится, по существу, к изменению концентрации аллелей в популяции в чреде поколений. Однако для многих ископаемых форм мы не можем с достаточной точностью оценивать скорость их эволюции числом поколений. Поэтому, несмотря на некорректность астрономического времени для характеристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.

Существует и другой подход для определения темпа эволюции группы — учет скорости смены видов в одном филогенетическом ряду (Дж. Симпсон).

Проблема выбора критериев скорости эволюции. Определить скорость эволюции не всегда просто. При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных признаков. Хотя изменения групп основаны на онтогенетических дифференцировках (на появлении и развитии отдельных признаков в онтогенезе особей), все же эти проблемы различны; проблема скорости изменения отдельных признаков должна рассматриваться вместе с другими особенностями эволюции органов и функций.

Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе происходящей филетической эволюции. Но как измерить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число элементарных эволюционных явлений в расчете на поколение, а затем число возникших за определенное время (число поколений) адаптации. Однако пока практически определить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораздо удобнее определить темп эволюции группы по числу возникающих видов за определенное время.

Темпы формообразования. Выяснение скорости образования новых видов (и других групп) важно для понимания особенностей протекания процесса эволюции в целом.

Богатый материал, накопленный в настоящее время в ботанике и зоологии, позволяет установить два разных по времени способа видообразования: “внезапный” и “постепенный”. Рассмотрим несколько примеров.

Внезапное видообразование связано с быстрой перестройкой всего генома, например при полиплоидии. Известно, что возникновение полиплоидного организма происходит в течение считанных минут. Возникшая полиплоидная особь генетически изолирована от всех остальных особей вида. Часто полиплоидные особи оказываются более устойчивыми по отношению к действию экстремальных факторов внешней среды и получают широкое распространение в условиях, где родительская форма не выживает. Таким образом, новые особи, репродуктивно изолированные от остальных особей в популяции, могут возникнуть за одно поколение. Такой процесс мог лежать в основе возникновения полиплоидных видов в разных группах. Полиплоидные ряды видов известны для многих растений. Картофель, белый клевер, люцерна, тимофеевка и другие полиплоидные растения возникли таким путем.

Другой тип полиплоидии связан с гибридизацией (аллополиплоидия), объединением геномов сравнительно близких видов. Г.Д. Карпеченко путем гибридизации капусты и редьки была синтезирована новая форма — редько-капуста (Raphanobrassica). Б. Л. Астаурову удалось получить аллодиплоид двух видов шелкопряда: Bombux mori и В. mandarina.

Наконец, причиной быстрого изменения генома, определяющего генетическую изоляцию вновь возникшей особи от исходной формы, могут быть перестройки хромосом (фрагментация и слияние). У растений возможность участия межхромосомных перестроек в эволюции была экспериментально подтверждена созданием скерды (Crepis nova}, отличающейся по морфологии хромосом от родительского вида. У животных роль хромосомных перестроек в эволюции была показана в обширной серии экспериментальных и популяционно-генетических работ в группе видов дрозофилы (Drosophila persimilis — virilis).

Следовательно, в природе возможно быстрое (практически внезапное) образование особи, репродуктивно изолированной от остальных особей того же поколения. В некоторых редких случаях такие особи оказываются способными к размножению и на протяжении последующих поколений могут дать начало целой группе подобных особей. Естественно, что одна-единственная особь (или даже несколько особей) новой филогенетической формы видом названа быть не может уже хотя бы потому, что всякий вид — это всегда генетическая система с множеством свойств, присущих именно системе особей, в том числе с собственным ареалом, многомерной экологической нишей и т.д. Получается, что в природе могут существовать особи, уже не относящиеся к старому виду и еще не образовавшие нового вида.

Решение этой проблемы нашел К.М. Завадский, предложивший называть такие новые формы не видами, а формами видового ранга. Ясно, что из многих таких “кандидатов” в новые виды лишь небольшое число действительно превратится в самостоятельный вид. Для этого они должны оказаться достаточно жизнеспособными и иметь преимущества перед родительскими формами, позволяющими им распространиться и занять определенный ареал. Такое превращение формы видового ранга (представленной сначала немногими особями, а потом отдельными мелкими группами) в реальный вид должно продолжаться значительное число поколений и осуществляется всегда под контролем естественного отбора.

Более обычно в эволюциипостепенное формообразование. Сейчас накопилось много данных, позволяющих сравнительно точно определять скорость образования подвидов у самых разных групп. Многие из них касаются послеледниковых формообразований, когда мы, зная время освобождения от ледника тех или иных местностей, можем надежно оценивать период времени, в пределах которого должно было произойти образование подвидов, обитающих сегодня в этих местах (табл.).

Табл. Примеры скоростей образования новых подвидов

Можно видеть, что подвид часто образуется за несколько тысяч лет, а иногда за сотни или сотни тысяч лет. Полнота палеонтологического материала по отдельным группам в настоящее время настолько велика, что позволяет с уверенностью определять время, необходимое для возникновения новых видов. Особенно удобен для этого анализ последовательных ископаемых форм. Расчеты показывают, что для образования отдельных видов (фратрий) верхнеплиоценовых моллюсков потребовалось несколько миллионов лет, тогда как в Черном море в четвертичном периоде новый вид рода Paphia возникает всего за 6000 лет. Один вид зубра (Bison) на Кавказе в среднем плейстоцене существовал примерно 50—60 тыс. поколений, а переход к новому виду занял 10—16 тыс. лет (2—4 тыс. поколений) (рис. 17.4). Оказалось также, что время существования отдельных видов может значительно колебаться — от 0,5 до 5 млн. лет, а время существования родов значительно различается, например, у моллюсков и хищных млекопитающих. У моллюсков средняя длительность существования родов — десятки миллионов лет, у хищных — около 8 млн. лет. Это означает, что темп формообразования у хищных в десяток раз быстрее, чем у двустворчатых моллюсков. При этом надо учесть, что определяемая таким образом скорость эволюции несколько занижена, так как время видообразования может быть существенно короче, чем время дальнейшего существования вида.

Сравнение большого материала по темпам возникновения и длительности развития новых родов позволило выделить три группы родов (рис. 17.5):

- брадителические роды (филогенетические реликты) - время их развития превышает 250 млн. лет;

- горотелические роды, время развития которых составляет от нескольких до нескольких десятков миллионов лет,

- тахителических родов, время развития которых невелико, много меньше 1 млн. лет (Дж. Г. Симпсон).

Можно сказать, что ни мутационный процесс, ни волны жизни, видимо, не оказывают решающего влияния на скорость протекания процесса эволюции в любой группе. Но очень велико влияние изоляции и особенно естественного отбора. При определении скорости эволюционного процесса изоляция действует не только как элементарный эволюционный фактор, но и как фактор, активно способствующий перестройке всех биогеоценозов и созданию условий для дальнейшей эволюции. Однако главнейшим фактором, определяющим как продолжительность существования того или иного филума, так и скорость образования новых форм, является естественный отбор.

Успехи молекулярной биологии дали возможность оценить скорость эволюции по замещениям аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Для выражения скорости таких замен принята единица “полинг”, равная 10^-9 замене на аминокислотный сайт в год.

Сравнение аминокислотной последовательности в α- и β-цепях гемоглобина, в молекулах глобулина, цитохрома и других белков показало наличие увеличения числа замен по мере удаления филогенетического расстояния у позвоночных. К тому же биологическое время (время смены поколений) не влияло на скорость таких замен. У всех сравниваемых позвоночных скорость замены для одного и того же белка выражалась сходной величиной в полингах. Расчеты позволили строить филогенетические древа организмов, близкие к морфологическим древам. Разные же белки в пределах позвоночных обычно отличаются по своей скорости эволюции.

В итоге сравнений оказалось, что скорость молекулярной эволюции (в полингах) не зависит от параметров, влияющих на темпы морфологических преобразований (продолжительность жизни поколения, условия жизни, величина популяции, интенсивность отбора). Постоянство темпов молекулярной эволюции пытаются объяснить фиксацией нейтральных мутаций. Так, на примере α-цепи гемоглобина при сравнении различных позвоночных установлено, что за 7 млн. лет происходит замена одной аминокислоты. Данные, полученные по разным белкам, положены в основу идеи молекулярных часов эволюции.