Живая материя - форма движущейся материи. 8 страница

Вот только некоторые примеры оценки наследуемости признаков:

Оценки наследуемость признака позволяют оценить насколько успешными будут результаты искусственного отбора на те или иные хозяйственно ценные признаки.

11.3. Популяционная генетика

Основу современной эволюционной теории, которую называют синтетической теорией эволюции, составляет популяционная генетика - отрасль генетики, изучающая наследственную преемственность в группах организмов одного вида, которые называются популяциями.

Гены действуя независимо или совместно с факторами внешней среды определяют фенотипические признаки организмов. Фенотипы, приспособленные к условиям данной среды, сохраняются отбором, тогда как неадаптивные фенотипы подавляются и в конце концов элиминируются. Естественный отбор, влияя на выживаемость отдельных особей с данным фенотипом, тем самым определяет судьбу их генотипа. Однако лишь общая генетическая реакция всей популяции определяет выживание данного вида. Для истории данного вида судьба отдельного организма не имеет существенного значения.

Отдельно взятый организм имеет неизменный генотип и время его жизни ограничено, тогда как популяция представляет собой непрерывный ряд поколений генетическая структура которых может меняться, то есть эволюционировать.

Важное значение в популяционных исследованиях имеет понятие генофонд, сформулированное А.С. Серебровским в 1927 году. Генофонд слагается из всего разнообразия генов и аллелей, имеющихся в популяции.

От других направлений популяционная генетика отличается своей методологией - ее интересует не столько признак, сколько его наследственная обусловленность и вероятность появления (или исчезновения) в череде поколений. Главными методологическим подходами популяционной генетики оказываются выяснение статики и динамики частот тех или иных аллелей и генотипического состава природных группировок особей разного ранга. В силу специфики методологии генетика популяции является наиболее формализованной областью исследований. В чем легко убедиться ознакомившись с современными сводками в этой области знаний (см., например, Ю.П. Алтухов "Генетические процессы в популяциях", М.: Наука. 1983). Мы познакомимся лишь с теоретическими основами данной отрасли, которые наименее затронуты формализацией.

11.4. Изменчивость

Изменчивостью называют всю совокупность различий по тому или иному признаку между организмами, принадлежащими к одной и той же природной популяции или виду.

Изменчивость генофонда может быть описана частотами аллелей (иногда употребляют термин частота генов, что менее точно). Например, у человека частота доминантного аллеля, определяющая нормальную пигментацию кожи, волос и глаз, равна 99%. Рецессивный аллель, детерминирующий отсутствие пигментации - альбинизм, встречается с частотой 1%. В популяционной генетике частоту принято выражать в десятичных дробях. В приведенном примере частота доминантного аллеля, соответственно, равна 0,99, а частота рецессивного - 0,01. Для изучения изменчивости какого-либо признака, например роста у человека, необходимо измерить этот признак у большого числа индивидуумов в изучаемой популяции. Результаты измерений представляются в форме гистограммы, отражающей распределение частот различных вариантов этого признака в популяции.

Изучение фенотипических различий в любой большой популяции показывает, что существует две формы изменчивости - дискретная и непрерывная.

Дискретная изменчивость. Некоторые признаки представлены в популяции ограниченным числом вариантов. В этих случаях различие между особями четко выражены, а промежуточные формы отсутствуют. К таким признакам относятся, например, группы крови у человека. Так в системе групп крови M-N существует три варианта M, N и MN, которые определяются двумя аллелями L^M и L^N. При обследовании 730 аборигенов Австралии были получены следующие результаты: частота генотипа L^ML^M - 0,03, L^ML^N - 0.30, L^NL^N - 0.67 (рис. 11.1). Подобным образом изменяется длина крыльев у дрозофилы, меланическая и светлая окраска у березовой пяденицы, длина столбика цветка у первоцвета и пол у животных и растений.

Признаки, для которых характерна дискретная изменчивость, обычно контролируются одним или двумя главными генами, у которых может быть два или несколько аллелей, и внешние условия относительно мало влияют на их фенотипическое проявление.

Непрерывная изменчивость. По подавляющему большинству признаков в популяциях наблюдается полный ряд переходов от одной крайней форма проявления признака к другой без каких либо разрывов. Наиболее яркими примерами служат такие признаки как масса, линейные размеры, форма и окраска организма. Частотное распределение по признаку, проявляющему непрерывную изменчивость, в норме соответствует кривой нормального распределения. Большинство членов популяции попадают в среднюю часть кривой, а на ее концах, соответствующим двум крайним значениям данного признака, находится очень малое число особей (рис. 11.2). Такие признаки обусловлены совместным воздействием многих генов и факторов среды. Каждый из этих генов в отдельности оказывает небольшое влияние на фенотип, но совместно они создают значительный эффект.

В 40-х и 50-х годах существовали две конкурирующие гипотезы о генетической структуре природных популяций.

Согласно классической гипотезе подавляющее большинство локусов содержит аллели так называемого дикого типа с частотой очень близкой к единице. Кроме того, в генофонде популяции имеется небольшое число вредных аллелей, возникающих в результате мутаций и поддерживаемых естественным отбором на очень низком уровне. В соответствии с этими представлениями, типичная особь из популяции является гомозиготной почти по всем локусам и лишь в нескольких локусах может быть гетерозиготной (рис. 11.3.А). Эволюция происходит благодаря тому, что время от времени в результате мутации появляется какой-то удачный аллель, частота которого под действием естественного отбора постепенно увеличивается. Это приводит к тому, что новый аллель постепенно становится аллелем дикого типа, полностью или почти полностью вытесняя аллель старого дикого типа.

Согласно второй балансовой модели часто не существует какого-то одного аллеля дикого типа. Во многих, а может быть, и в большинстве локусов присутствует целый ряд аллелей с различными частотами. Из чего следует, что составляющие популяцию особи гетерозиготны по этим аллелям в значительной части локусов (рис. 11.3.Б). При этом какой-либо "нормальный", или "идеальный" генотип отсутствует. Популяция представляет из себя совокупность множества генотипов, различающихся по многим локусам и тем не менее в большинстве своем удовлетворительно приспособленных к тем условиям, с которыми приходится этой популяции сталкиваться. В рамках балансовой гипотезы эволюция представляется процессом одновременного постепенного изменения частот и типов аллелей во многих локусах. Аллели действуют не изолированно друг от друга: влияние того или иного аллеля на приспособленность организма зависит от присутствия или отсутствия в его генотипе других аллелей. Однако балансовая модель, подобно классической, признает, что многие мутантные аллели, безусловно вредны для их обладателей. Эти вредные мутации элиминируются или поддерживаются при низкой частоте путем естественного отбора, хотя играют лишь второстепенную негативную роль в эволюции.

Чаша весов в пользу второй гипотезы начала склоняться еще в 30-е годы, когда было показано, что частота возникновения крупных мутаций колеблется от 10^-4 до 10^-6 на поколение у разных популяций и видов. При числе локусов у высших организмов в среднем 10⁵ каждая десятая гамета должна нести какую-либо крупную мутацию. Более поздние исследования в области инверсионного полиморфизма хромосом подтвердили вывод о высокой частоте гетерозиготности. В некоторых популяциях дрозофил до 25% всех особей оказались носителями хромосомных инверсий. После работ Р. Левонтина, Дж. Хабби и Г. Харриса (1966) наступил новый период изучения гетерозиготности природных популяций: учет разнообразия первичных продуктов действия генов - белков методом электрофореза в гелях. Это оказалось возможным в связи с тем, что скорость и направление перемещения белков в геле определяется их размерами и суммарным электрическим зарядом. Оба эти показателя непосредственно зависят от структуры и состава молекулы.

Сейчас мы знаем, что средняя гетерозиготность позвоночных животных составляет 6%, а беспозвоночных - 13%. Для растений средняя гетерозиготность равна 5%, причем у перекрестноопыляющихся изменчивость больше, чем у самоопыляющихся. Это означает, что до половины генов в популяции обычно представлены более чем одним аллелем, а каждая особь животных и растений вариабильна по десятку тысяч генов. При всей привлекательности этого метода он далек от совершенства и полученные на его основе оценки являются значительно заниженными. Не будет преувеличением сказать, что и полиаллелизм, и гетерозиготность при определении их уровня по электроморфам стандартным способом занижаются не менее чем в 2-3 раза.

Чтобы оценить суммарную генетическую изменчивость проведем несложные расчеты. Рассмотрим человеческую популяцию, в которой гетерозиготность сотавляет 6,7%. Если предположить, что у человека имеется 30 000 структурных генов (оценка, возможно, несколько занижена), то это означает, что каждый человек гетерозиготен в среднем по 2 000 локусов. При этом теоретически возможное число различных типов гамет составляет 2²⁰⁰⁰, что приблизительно равно 10⁶⁰⁵. Такое число гамет не может образоваться не только у отдельного человека, но и у всего человечества за все время его существования (для сравнения число протонов и нейтронов во Вселенной по современным оценкам составляет 10⁷⁶).

Итак, многолетние исследования свидетельствуют, что особи любой популяции оказываются высоко гетерозиготными. Популяция состоит не из гомозиготного "дикого" типа особей с редкими мутациями, а из особей, каждая из которых несет какие-то вновь возникшие аллели по ряду локусов и является высокогетерозиготной по большинству других локусов. Важнейшим свойством гетерозиготных особей оказываются их повышенная жизнеспособность по сравнению с гомозиготами по данному признаку.

Список литературы.

Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир. 1984.

Грин Н. и др. Биология. Т. 3. М.: Мир. 1990. с.

Солбриг О., Солбрик Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир. 1982. с.

Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш.шк. 1987. с.

Общая биология

Лекция 13

13.1.Становление и развитие эволюционного учения

Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она стала той объединяющей теорией, которая служит фундаментом для всей биологии. Эволюция подразумевает всеобщее постепенное развитие, упорядоченное и последовательное. Применительно к живым организмам эволюцию можно определить, как развитие сложных организмов из предшествующих более простых организмов с течением времени.

История развития эволюционной теории показывает, что концепция непрерывности или постепенного развития более сложных видов из предшествующих более простых форм возникла у ряда философов и естествоиспытателей еще до формального провозглашения в начале XIX века эволюционной гипотезы. Идея развития живой материи прослеживается уже в трудах древних ученых Индии, Китая, Месопотамии, Египта, Греции. Например,

- Конфуций (Древний Китай): Жизнь возникла из одного источника путем постепенного развертывания и разветвления.

- Диоген: Все вещи - результат дифференциации одной и той же вещи и подобны ей.

- Эмпедокл: Воздух, Земля, Огонь и Вода - четыре корня всего сущего. Жизнь возникла в результате действия сил притяжения и отталкивания между этими четырьмя элементами.

- Аристотель: "лестница природы". Как можно заметить современные концепции можно рассматривать как развитие, уточнение и углубление высказываний, имеющих очень древнее происхождение.

Теория эволюции Ж.-Б. Ламарка.

В труде "Философия зоологии" (1809) Ж.-Б. Ламарк дает эволюционное обоснование "лестнице существ". По его мнению, эволюция идет на основании внутреннего стремления организмов к прогрессу (принцип градации). Это "стремление к прогрессу" не определяется внешними причинами, они (внешние причины) лишь нарушают правильность градации. Второй принцип, положенный Ламарком в основу своего учения, состоит в утверждении изначальной целесообразности реакций любого организма на изменения внешней среды и признании возможности прямого приспособления. Во взглядах Ламарка была обоснована идея изменяемости видов. При несомненной прогрессивности взглядов его концепция понимания причин эволюции была ошибочной.

Как представлял себе Ламарк возникновение новых признаков в эволюции? Ему виделась следующая картина: изменение среды → приводит к изменению формы поведения → что вызывает необходимость использовать некоторые органы или структуры по-новому или более интенсивно (или, наоборот, перестать ими пользоваться). В случае интенсивного использования эффективность и/или величина органа будут возрастать → эти признаки, приобретенные индивидуумом в течении его жизни, наследуются, т.е. предаются потомкам. Он писал, что "стремясь избегнуть необходимости окунать тело в воду, птица делает всяческие усилия, чтобы вытянуть и удлинить ноги. В результате длительной привычки постоянно вытягивать и удлинять ноги, все особи этой породы как бы стоят на ходулях, так как мало-помалу у них образовались длинные голые ноги". Аналогичным образом, по его мнению, развиваются все специальные приспособления у животных. Вот как Ламарк объясняет происхождение рогов у животных: "Во время приступов ярости, особенно частых у самцов, их внутреннее чувство благодаря своим усилиям вызывает интенсивный приток флюидов к этой части головы и здесь происходит выделение у одних - рогов, у других - костного вещества, смешанного с роговым, в результате чего в этих местах образуются твердые наросты".

Эволюционные взгляды Ламарка были слабо аргументированы фактическим материалом и не получили широкого распространения среди современников. Однако впоследствии некоторые его взгляды нашли новое распространение среди неоламаркистов. Движущими факторами эволюции признаются в таком случае "силы" экзо- и эндогенной природы. Различают три формы неоламаркизма.

Механоламаркизм признает основным фактором эволюции прямую приспособляемость организмов под воздействием факторов внешней среды или под влиянием упражнения и неупражнения органов. Эволюционные преобразований организмов обусловлены их изначальной способностью целесообразно реагировать изменением структур и функций на изменения внешней среды (эктогенез). Последние и определяют эволюцию. Данное направление основано на признании так называемой адекватной соматический индукции, сводящейся к утверждению, что адаптивные модификации являются эволюционными образованьями и наследуются. Этой концепции придерживались Г. Спенсер, Э. Геккель.

Ортоламаркизм объясняет прогрессивную направленность эволюции внутренним принципом усовершенствования живой материи. Декларируется направленность эволюции, обусловленная внутренними изначальными свойствами организма и в сущности представляет собой антигенетическую концепцию. Последняя рассматривает эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящих целесообразный характер. Эволюция рассматривается в таком случае как "филогенетический рост". В России наиболее яркий представитель Лев Семенович Берг, создавший теорию номогенеза.

Психоламаркизм примыкая к витализму, признает внутреннюю потребность живого к прогрессу. Сторонники этих взглядов рассматривают в качестве причин эволюции сознательные волевые акты организмов, осуществляемые в процессе стремления живых организмов к внутренне присущему им прогрессу.

Существовало и еще одно любопытное течение - ламарко-дарвинизм, приравнивавший значение двух ведущих факторов эволюции - естественного отбора и прямой приспособляемости под влиянием факторов среды.

История появления классического дарвинизма

Чарльз Дарвин (1809-1882) в юности верит в Библию, собирается стать сельским пастырем и занимается зоологией как натуралист-любитель. В 22 года Ч. Дарвин на пять лет покидает Англию и в качестве натуралиста отплывает в кругосветное путешествие на экспедиционном судне "Бигль".

Позднее он писал: "Путешествия на корабле ее величиства "Бигль" в качестве натуралиста, я был поражен некоторыми фактами, касающимися распределения органических существ в Южной Америке, и геологическими отношениями между прежними и современными обитателями этого континента." Кульминацией, с точки зрения формирования эволюционных взглядов, явилось исследование флоры и фауны Галапагосских островов, где Ч. Дарвин на примере различий между близкими видами вьюрков, черепах, ящериц увидел как бы сам процесс эволюции в действии. Он возвращается в 1836 г. убежденным эволюционистом.

После возвращения в Англию Дарвин занялся изучением практики разведения голубей, что привело его к концепции искусственного отбора. Однако он не мог никак представить себе, каким образом отбор мог бы действовать в природных условиях.

В 1778 г. священник Томас Мальтус опубликовал свой труд "Трактат о народонаселении", в котором ярко обрисовал к чему мог бы привести рост населения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин перенес его рассуждения на другие организмы и обратил внимание на то, что несмотря на высокий репродуктивный потенциал их численность остается относительно постоянной. Постепенно он начал понимать, что в условиях интенсивной конкуренции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышали бы способность особей размножаться. Эти соображения послужили основой теории эволюции путем естественного отбора, сформированной в 1839 г.

В 1842 г. Ч. Дарвин делает черновой набросок теории естественного отбора. Еще через два года он расширяет работу с 35 до 230 страниц. Сначала болезнь, а позднее резкая критика книги Р. Чемберса, в которой приводились убедительные доказательства существования эволюции, заставляют отложить издание почти готовой книги. Однако работа продолжается, собираются все новые и новые доказательства каждого из выдвигаемых положений. В 1858 г. труд уже составляет 2000 страниц.

В это время Ч. Дарвин получает письмо от молодого зоолога Альфреда Уоллеса с просьбой представить в журнал рукопись его небольшой статьи (объемом 20 стр.) "О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа", которая в свернутом виде содержала те же положения, что и теория самого Дарвина. Только по настоянию друзей Ч. Дарвин решается опубликовать и собственную статью. Обе статьи были опубликованы в 1858 г. Эти события заставляют Дарвина опубликовать сокращенный вариант своего труда - "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь".

Вклад Ч. Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил как она может происходить.

13.2. Теория естественного отбора

Согласно Дарвину и Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предшествующих видов возникают новые, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трех наблюдениях и двух выводах.

Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Приведем только некоторые цифры, характеризующие потенциальную способность к произведению себе подобных только одной особи:

Если бы каждая женская гамета была оплодотворена и развилась в половозрелую особь, то земля через несколько дней оказалась бы перенаселенной.

Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций организмов контролируется факторами среды. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда еще может выдержать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется вблизи этого равновесного состояния.

На основе этих двух наблюдений можно сделать Первый вывод - многим особям не удается выжить и оставить потомство. В популяции наблюдается "борьба за существование". Происходит ли конкуренция в пределах одного вида (внутривидовая) или между представителями разных видов (межвидовая) не имеет значения в смысле ее влияния на численность популяции. И в том, и в другом случае некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.

Наблюдение 3. Во всех популяциях существует разнокачественность организмов, основывающаяся на изменчивости. Природа этой изменчивости оставалась загадкой для Дарвина и его последователей пока не были переоткрыты наблюдения Менделя.

Из первого вывода и третьего наблюдения логично вытекает Второй вывод - в борьбе за существование те особи, признаки которых наилучшие образом соответствуют условиям среды, обладают "репродуктивным преимуществом" и производят больше потомков, чем другие, признаки которых в меньшей степени соответствуют условиям среды. Второй вывод содержит в себе гипотезу о естественном отборе, который может являться механизмом эволюции. Решающим фактором при этом выступает приспособленность к среде. Любое, пусть самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущества перед другими будет действовать в борьбе за существование как селективное преимущество (выживание наиболее приспособленных). Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные элиминируются отбором. Действуя таким образом, естественный отбор ведет к повышению "мощности" вида, а в эволюционном плане обеспечивает его выживание.

13.3. Кризис классического дарвинизма

Даже в период развития дарвинизма, несмотря на признание этого учения большинством биологов, многие ведущие зоологи и палеонтологи принимали учение об эволюции путем естественного отбора или с оговорками, или выдвигали серьезные возражения. Среди прочих причин (отсутствие переходных форм, возникновение сложных органов) особенно весомыми казались возражения, выдвинутые Ф. Дженкином. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайное наследственное изменение всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями чрезвычайно мала. Поэтому если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков - А/4 и так далее, т.е. произойдет "растворение признака в скрещивании".

Критика дарвинизма особенно усилилась в период возникновения генетики. Генетики того времени вместо расплывчатых представлений Ч. Дарвина и его сторонников о наследственности пытались предложить твердые законы и основанные на экспериментах гипотезы. Этот подход "просмотрели" сторонники взглядов Ч. Дарвина, которые в свою очередь пытались опровергнуть ранних генетиков. В результате возникают эволюционные теории, которые принято называть "генетическим антидарвинизмом".

Мутационаая теория де Фриза (1901) предлагала считать движущим фактором эволюции мутационный процесс, а процесс видообразования - скачкообразным, путем появления отдельных крупных изменений наследственности.

Гибридогенная теория Бэтсона-Лотси абсолютизировала роль комбинативной изменчивости. признавая неизменность генов и видов, сторонники этой теории предполагали, что эволюционные изменения проявляются у гибридов. Поэтому возможна эволюция путем гибридизации при постоянстве видов.

Концепцию преадаптации развивали Л. Кено (1901) и Ч. Девенпорт (1903). Согласно этим взглядам адаптации возникают не путем отбора, а в результате мутаций, вначале нейтральных, а затем оказывающихся полезными в новых условиях среды.

Начало современного синтеза генетики и классического дарвинизма ознаменовалось выходом в 1926 г. работы С.С. Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики". Фактически завершился этот синтез созданием в 1937-1939 гг. Ф. Добржанским и Н.В. Тимофеевым-Ресовским учения о микроэволюции - основной парадигме современной синтетической теории эволюции.

13.4. Подтверждения теории эволюции

Почему все таки устояла дарвиновская концепция эволюции? По-видимому, из-за того, что по мере проникновения дарвинизма в конкретные биологические дисциплины эта теория позволяла объяснять и связывать между собой весьма разнородные и нестыковавшиеся до того факты. Большая часть данных о которых ниже пойдет речь не была доступна Дарвину и Уоллесу; и хотя они не могут быть беспорными доказательствами, тем не менее, они в значительной степени подтверждают теорию эволюции.

Данные палеонтологии. Смена фаун и флор в последовательных геологических эпохах издавна наводила ученых на мысль о возможном происхождении более молодых групп от более древних. Палеонтологические доказательства эволюции - едва ли не самый убедительный документ протекания эволюционных процессов. Главнейшими палеонтологическими доказательствами являются следующие факты.

Наличие ископаемых переходных форм - организмов, сочетающих признаки более древних и более молодых групп. Ярким представитель переходных форм - ископаемый Ichtniostega, позволяющий связать рыб с наземными позвоночными. Переходной хормой от рептилий к птицам является юрская первоптица Archaeopterix. Она имела длинный хвост, несросшиеся позвонки, брюшные ребра и зубы как у рептилий, но тело было покрыто перьями, а передние конечности превращены в типичные крылья.

Палеонтологические ряды ископаемых форм, связанных друг с другом генетическим родством и отражающих ход филогенеза. К настоящему времени известно довольно много таких рядов. Наиболее показателен эволюционный ряд лошадей (рис. 13.1). Главные направления в эволюции лошадей касались способа передвижения и питания. Каждый из видов соответствует некоторой стадии, которая процветала в течении нескольких миллионов лет, прежде чем вымерла. Место вымершего вида занимал другой, близкородственный ему вид.

Данные биогеографии. Географическое распространение многих животных и растений на Земле может быть объяснено только с эволюционных позиций. Например, наличие биогеографических областей. Своеобразие животного и растительного мира каждой из биогеографических областей объясняется историей формирования земной поверхности. Расхождение некогда единого массива суши (Пангеи) и длительная изоляция отдельных участков суши обеспечили появление своеобразной и отличной от соседних областей фаун и флор. Так, например, подкласс однопроходных млекопитающих и отряд казуаров характеризуют фауну Австралии. Отряды ленивцев, броненосцев характерны для Южной Америки. Для флоры неотропиков характерны кактусовые, бромелиевые, калловые и другие.

Особенности распространения близкородственных форм. Во многих случаях близкородственные формы обитают в сильно удаленных друг от друга областях. Например, еноты в Северной и Южной Америке и в Юго-Восточной Азии; двуякодышашие рыбы (Dipnoi) в тропиках Южной Америки, Африки и Австралии, а судя по ископаемым остаткам последние были распространены гораздо шире, чем в наши дни.

Островные формы. Фауна и флора островов оказывается тем более своеобразной, чем глубже и дольше эти острова были изолированы от основной суши. Так, например, сравнительно недавно потерявшие связь с материком Британские острова имеют фауну с ограниченным числом автохтонных форм (куропатка-граус, два вида полевок, несколько сигов, ряд улиток и насекомых). С другой стороны, давно обособившийся (десятки миллионов лет) от африканского материка остров Мадагаскар имеет фауну настолько своеобразную, что выделяется в особую зоогеографическую подобласть (из 36 родов млекопитающих 32 эндемичны, из 127 родов птиц эндемична почти половина). Классическим примером эволюции группы близких видов на островах являются галапагосские вьюрки.

Реликты - виды с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп. Широко известный реликт - кистеперая рыба латимерия, сохранившаяся малоизмененной с девона в глубоководьях побережья Восточной Африки. Среди наземных животных наиболее известна гаттерия - современная форма рептилий, живших десятки миллионов лет назад в мезозее. Среди растений реликтом является, например, гинкго, а среди беспозвоночных - мечехвост.