Живая материя - форма движущейся материи. 5 страница

Очень весомым аргументом против происхождения многоклеточных от хоанофлагеллят выглядит довод о том, что у них нет полового процесса. В связи с чем есть смысл остановиться на этом вопросе более подробно.

Объектом исследования большинства зоологов являются многоклеточные животные, поэтому половой процесс обычно ассоциируется с размножением. Однако в своих примитивных формах половой процесс никак не связан с размножением и даже противоположен ему - затраты времени на половой процесс задерживают размножение. Его существование оправдывается лишь теми преимуществами, которые дает рекомбинация генов. Половой процесс оказывается адаптивным в условиях, способствующей эволюции вида, то есть тогда когда необходимо приспосабливаться. В стабильных биоценозах довольно обычна ситуация, когда на основе имеющегося генофонда вид достигает максимально возможной адаптации к среде обитания. Действие естественного отбора становится стабилизирующим. Поскольку половой процесс содействует эволюции, при стабилизирующем отборе сексуальность теряет значительную часть своей полезности и задерживая умножение количества клеток, может стать невыгодной. Создаются условия, благоприятствующие асексуальности. У протистов, половой процесс которых жестко связан с одной из фаз жизненного цикла, его утрата может привести к утрате фенотипа с которым он связан. Мыслимо и обратное - при перестройке жизненного цикла половой процесс может быть утрачен в следствии выпадения фазы с которым он связан.

Форма колоний-предшественников многоклеточных организмов

Первоначально колонии возникали как защита от хищников. Объединение в колонии не защищает протистов от нападения многоклеточных животных, но достаточно эффективно против хищных одноклеточных.

Существуют два способа образования колоний протистов. Пальмелла, в которой клетки не контактируют друг с другом, а объединены общим студенистым веществом, встречаются и у автотрофных, и у гетеротрофных эукариот. Однако, как предки многоклеточных они не перспективны. Среди них нет рядов прогрессивных форм, часто выражена тенденция к утрате подвижности и жгутиков. Прогрессивной чертой является второй способ образования колоний при котором наблюдается прямой контакт между клетками. Для интеграции клеток пальмеллы необходима редукция межклеточного студня, поэтому не они, а колонии справедливо находятся в центре внимания, как формы предшествующие многоклеточности.

Какой могла быть форма колоний? При вступлении клеток в прямой контакт теоретически возможны три способа соединения (рис. 6.4): конец в конец, конец в бок и бок в бок. Древовидные и цепочечные колонии не перспективны в эволюционном плане. Все остальные при увеличении своих размеров превращаются в полый шар и этот путь ведет к бластее. Уже Бэр предполагал, что первичный метазоон был шарообразным. Это представление развивали Геккель, Бальфур и И.И. Мечников.

Проблема интеграции фаз жизненного цикла метагенетического предка

Если мы принимаем точку зрения о метагенетическом предке, то неизменно встает вопрос: касалась ли интеграция в колонию только одной фазы жизненного цикла или всех фаз? Ведь интеграция в принципе может идти двумя путями:

1. Все фенотипы, кроме зиготы, интегрируются в одну колонию. Колония при этом сразу или вскоре после своего формирования состоит из разных клеток. (Стоит наверно заметить, что представить формирование таких колоний весьма проблематично).

2. Вероятнее, что происходила интеграция лишь однородных клеток. Здесь возможны два варианта

а. прочие стадии также стали многоклеточными,

б. клетки, представляющие другие фазы жизненного цикла, остались одиночными. Первый из этих вариантов реализовали высшие вольвоксы, у которых микрогаметы возникая образуют целобии. По-видимому, такой путь вообще характерен для растений у которых в жизненном цикле наблюдается чередование многоклеточных гаметофита и спорофита. У зоотрофных монад подобного чередования многоклеточных поколений не отмечено. Поэтому, можно предположить, что клетки, представляющие другие фазы жизненного цикла предка-протиста, не образовывали собственных колоний, а оставались одиночными. Колония состояла только из хоаноцитов. Различия в путях становления колониальных зоотрофных протистов и фитомонад можно объяснить тем, что последние во всех фазах своего жизненного цикла питаются одним способом, а зоотрофные - многими. От способа питания зависит и тип колонии: ее организация, удобная для микрофага - хоаноцита не подходит для макрофага - агамонта. Более вероятно объединение в колонию более мелких форм, хуже защищенных от хищников.

При построении гипотезы происхождения многоклеточных организмов от метагенетического предка-протиста принципиально важно выяснить судьбу клеток не вошедших в колонию. В качестве возможной модели из известных нам вариантов наверно наиболее адекватной является часто встречающаяся последовательность: агамонт à гамонт à гамета à зигота à агамонт. По крайней мере, одна из этих фаз должна была иметь околожгутиковый воротничек и образовывать колонии. У современных хоанофлагеллят воротничек способствует улавливанию мелких частиц (микрофагия), поэтому он мало подходит агамонту, как наиболее активно питающемуся и крупному. Единственной подходящей неполовой клеткой, приобретшей воротничек в рассматриваемом жизненном цикле, таким образом, является гамонт. Их колонии и дали начало соме многоклеточных. Однако у последних тело строится из зиготы. Возникает проблема лишней стадии - агамонта, ему нет места в этой схеме. Путь от рассматриваемого метагенетического предка к многоклеточному организму открывается через исчезновение стадии агамонта. Возможная причина исчезновения этой стадии - давление хищников. В биоценозах того времени крупные колонии оказались защищены своими размерами даже от многоядерных одноклеточных хищников, чего нельзя сказать об одноклеточной фазе жизненного цикла. Адаптивная перестройка привела к увеличению размеров и времени жизни колоний, к интеграции созревающих гамет в состав колонии и исчезновению агамонтов через сокращение длительности этой фазы до нуля (рис. 6.5).

Гипотеза Бластеи

Основными клетками первичной бластеи были хоаноциты. В составе бластеи непременно имелись созревающие гаметы (рис. 6.6). Полярная концентрация гамет очень вероятна (примером могут служить высшие вольвоксы). Полярность предполагает наличие внутреннего градиента. Кроме того для поступательного движения колонии (а оно является необходимым при поиске пищи) возникновение внутреннего градиента также весьма вероятно.

Особенность воротничковых клеток состоит в том, что гонят воду от себя. Эта сила оказывается некомпенсированной со стороны полюса, где расположены половые клетки и, следовательно, бластея должна была плавать половым полюсом вперед. При этом для поступательного движения колонии наиболее эффективной является работа хоаноцитов на заднем конце колонии. Следствием чего неизбежно должна была явиться дифференциация клеток: на заднем конце колонии концентрируются клетки с сильными удлиненными жгутиками. Прочие хоаноциты специализируются на улавливании пищи. В таком варианте движения завихрений воды позади бластеи не возникает. Сомнительной выглядит модель турбулентной зоны позади плывущей колонии и с позиций физики (подобные расчеты производились, см. Борисов и др., 1986): колонии слишком мелки, а скорость слишком мала.

Предположение, что колонии предков многоклеточных животных содержали внутри себя студенистое вещество, очень вероятно. Наличие студня внутри многих современных неродственных колониальных организмов позволяет говорить о необходимости для крупных колоний такого образования. Конструкции, состоящие только из клеток без жестких оболочек, непрочны. В итоге представляется следующий организм (рис. 6.6):

- наружный слой клеток с преобладанием хоаноцитов,

- на переднем конце колонии концентрируются гаметы,

- на заднем конце имеется группа "моторных" клеток с длинными жгутиками,

- бластоцель заполнен опорным гелем,

- имеются микро- и макрогаметы,

- онтогенез состоит из дробления зиготы и монотомического роста образующейся при дроблении сферы.

При длительном развитии происходит разделение клеток метазоона на две группы - внешние и внутренние.

Список литературы

Борисов И.Н., Дунаев П.В., Бажанов А.Н. Филогенетические основы тканевой организации животных. - Новосибирск: Наука, 1986. - 238 с.

Гилберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1993. - Т. 1. - с.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. - М.: Мир, 1990. - Т. 1. - 368 с.

Маргелис Л. Роль симбиза в эволюции клетки. - М.: Мир, 1983. - 352 с.

Общая биология

Лекция 7

Появление и становление полового размножения

7.1. Бесполое и половое размножение

Способность размножаться, то есть производить новое поколение особей того же вида, одна из основных особенностей живых организмов. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения следующему, что обеспечивается воспроизведение признаков не только данного вида, но конкретных родительских организмов.

Существует два основных типа размножения - бесполое и половое. Бесполое размножение является более древним, но половой процесс в своей зачаточной форме не намного его моложе. Каковы селективные преимущества и недостатки полового и бесполого размножения? Почему ни один из них не вытеснил другой в процессе эволюции? Возможный ответ можно обнаружить рассмотрев адаптивную и эволюционную стратегию видов.

Таблица

Сравнение бесполого и полового размножения

При бесполом размножении за один раз образуется всего один или несколько потомков, причем потомки остаются довольно продолжительное время связанными с родительской особью, пока не достигнут значительных размеров. При бесполом размножении на образование каждого потомка затрачивается относительно большое количество энергии и вещества. Зато энергия эта используется эффективно, поскольку почти вся она идет на рост новой особи. Кроме того, поскольку потомки имеют относительно крупные размеры, вероятность того, что они доживут до репродуктивного возраста довольно велика.

По сравнению с этим при половом размножении энергия используется очень неэффективно. При выделении половых продуктов во внешнюю среду масса их гибнет. При внутреннем оплодотворении потери гамет меньше, но организм затрачивает массу энергии на поиск полового партнера и обеспечение систем переноса половых продуктов. Другая проблема связана с мелкими размерами рождающихся потомков, масса которых также гибнет от хищников, голода или от неблагоприятных условий.

Таким образом, при бесполом размножении затраты энергии меньше чем при половом, что обуславливает закрепление этого энергосберегающего процесса в эволюции.

Среди многоклеточных бесполое размножение особенно характерно для растений. Одна из причин этого состоит в том, что у неподвижных организмов обмен гаметами затруднен и они во многих случаях предпочитают бесполое размножение. Кроме того при бесполом размножении родительская особь, обосновавшаяся в определенном месте, облегчает потомкам решение проблемы нахождения подходящего местообитания. Однако при этом возникают другие проблемы, создаваемые перенаселением, что ограничивает размеры растительных популяций.

Вместе с тем, тот факт, что половое размножение мы находим во всех крупных группах организмов, позволяет думать, что и оно обладает преимуществами перед бесполым. Этот казалось бы расточительный способ размножения, очевидно, обладает колоссальной адаптивной ценностью. При половом размножении в популяции создается более высокая генетическая изменчивость, обусловленная перераспределением генов при образовании гамет и их случайном слиянии.

Хорошим примером адаптивной роли разных стратегий размножения могут служить организмы способные к бесполому и половому размножению. У многих протистов, водорослей, пресноводных губок и членистоногих летом наблюдается бесполое размножение, а осенью при ухудшении условий происходит переключение на половой процесс. При такой системе организм, хорошо приспособленный к своей среде, может производить летом, пока внешние факторы остаются постоянными, многочисленные одинаково хорошо приспособленные копии самого себя. Затем осенью, когда условия изменяются, производится большое число генетически различных потомков. Так как эти потомки различаются, вполне вероятно, что некоторые из них смогут выжить в изменившихся условиях.

Многие виды бактерий распространены по всему земному шару, встречаются в самых разнообразных местообитаниях и некоторые из них совершенно не изменились за более чем 500 млн. лет своего существования. Большинство же высокоорганизованных растений и животных специализированы и населяют лишь те немногие местообитания, которые обеспечивают необходимые им условия существования. Для таких видов бесполое размножение является эволюционным тупиком. Если в данной среде возникнут изменения, вызывающие гибель особей данного вида, то погибнет весь клон, потому что он состоит из генетически подобных особей. Таким образом половое размножение неэффективно в случае организмов, имеющих широкое распространение и легко переносящих изменения среды. Более специализированные виды, живут под постоянной угрозой вымирания, если они не обладают достаточным генетическим разнообразием, которое обеспечивает половой процесс.

7.2. Возникновение системы полов

Часто в литературе встречается мнение о возникновении полового размножения после формирования многоклеточности у животных. В гипотезе позднего возникновения полового процесса в эволюции Metazoa недооценивается сложность мейоза. Известно, что коньюгация хромосом и хроматидные обмены контролируются особыми участками ДНК. И такие комплексы сходны у протистов и многоклеточных. Следовательно, эта адаптация связана в своем возникновении с эволюцией хромосом эукариот и предположительно имеет большую древность. Кроме того сходство половых процессов у растительных и животных клеток позволяет полагать, что они оформились еще у общих предков.

Половой процесс возник у древних одноклеточных эукариот. Одним из аргументов в пользу этого служит разделение всех простейших на две условные группы - обладающие и не обладающие половым процессом. Следствием этого является представление о том, что к моменту появления полового процесса жизнь находилась на одноклеточном уровне и виды состояли из генетически идентичных особей. Первым шагом в формировании полового процесса явилось появление полярных свойств у клеток. Затем в результате слияния двух вегетативных гаплоидных одноклеточных организмов образовались двуядерные клетки с новыми свойствами (рис. 7.1А):

- у них увеличился объем клетки,

- изменилось отношение объема к поверхности. Такие клетки можно уже рассматривать как предшественников настоящих диплоидных организмов. Аналоги таких клеток и сейчас можно встретить в царстве грибов. Это дикарионы - гифы, содержащие не слившиеся ядра своих предшественников. По всей видимости они получили какое-то преимущество, так как хорошо известно, что клетки, возникающие при копуляции, служат для переживания неблагоприятных внешних условий. Однако это еще не половое размножение, поскольку в результате деления такой клетки не происходит увеличение числа организмов.

Следующим шагом было превращение двуядерной клетки (1n + 1n) в зиготу (2n) и возникновение мейоза (рис. 7.1Б). в ходе этого процесса возникает мощный источник наследственного разнообразия:

- рекомбинации генов при кроссинговере,

- случайное расхождение хромосом,

- случайное слияние гамет при копуляции. Роль комбинативной изменчивости чрезвычайно велика для эволюции. Считается, что 95-99% всей наследственной изменчивости видов, размножающихся половым путем, приходится именно на комбинативную изменчивость и лишь 1-5% на мутации.

У одноклеточных организмов понятия "гамета" и "организм" различаются слабо, поскольку гаметы - не что иное, как модифицированные одноклеточные организмы.

При переходе к многоклеточности впервые возникает ситуация, когда один организм может производить гаметы двух половых типов одновременно. Маловероятно чтобы многоклеточные организмы уже в момент своего появления были раздельнополыми. Вместе с тем более полувека назад М. Гартман обосновал представления о потенциальной бисексуальности организмов как главном направлении развития многоклеточных. Возникновение бисексуальных организмов тесно связано с эволюцией гамет.

Увеличение цитоплазматических запасов у зиготы, по-видимому, является прогрессивным в эволюции организмов, так как приводит к увеличению размеров тела. Этот процесс имел однако отрицательные стороны - снижение вероятности копуляции крупных гамет (рис. 7.2). Решение проблемы состояло в возникновении различий в размерах гамет. Часть гамет становится более мелкими, при этом увеличивается их количество.

Такой ход событий подготовил почву для следующего этапа - извержение во внешнюю среду части спермы, способной оплодотворять яйцеклетки других индивидуумов. Очевидно, что генетическая изменчивость зигот, возникающая благодаря оплодотворению спермой других индивидуумов, выше, чем при самооплодотворении. Этот процесс закрепился и усовершенствовался в ходе эволюции вплоть до появления самцов и самок. В последствии на основе раздельнополости сформировался половой диморфизм (рис. 7.2).

7.3. Система полов у животных

Самка - в некотором смысле лимитирующий фактор в половом размножении данного вида. Объясняется это прежде всего тем, что яйца крупнее сперматозоидов и на их образование расходуется больше энергии. Эволюционный успех самки определяется числом яиц, которые выживают, развиваются во взрослую особь и становятся частью размножающейся популяции. Для достижения максимально возможного успеха самки используют две стратегии:

- в первом из крайних случаев, откладывается столько яиц, сколько допускают энергетические ресурсы самки. Самка при этом не участвует в заботе о своих потомках;

- другая крайность - вынашивание потомков в собственном теле до завершения развития, а затем снабжение их пищей и охрана в течении какого-то срока, вплоть до достижения ими зрелости, как это имеет место у многих млекопитающих.

Тот факт, что вклад самок в будущих потомков обычно больше, чем вклад самцов имеет любопытные последствия. Давление отбора на самцов и самок одного и того же вида может значительно различаться. Если самцу выгодно копулировать с возможно большим числом самок, для того чтобы повысить свои шансы оставить возможно большее количество потомков, то самке выгодно быть гораздо более разборчивой. Она производит гораздо меньшее количество яиц и ее шансы оставить потомство резко снижаются, если партнер оказался генетически непригоден.

Во взаимоотношениях полов существует явление, называемое "эволюционной битвой полов", когда самки совершенствуют механизм распознавания именно генетически достойных самцов, а самцы оттачивают умение "показать товар лицом".

Различная роль самцов и самок в процессе размножения и "битва полов" приводят к появлению внешних различий между полами - половому диморфизму, который имеет двойную природу. С одной стороны, защитная окраска самок и пестрая окраска самцов важны в процессе размножения, с другой, наличие у самцов средств защиты и нападения необходимы для ведения турнирных боев.

Брачное поведение у всех видов обеспечивает точное распознавание особей своего вида, так что копуляция какой-либо самки с представителем другого вида маловероятна. Сложнее обстоит дело с самцами. У полигамных видов нередко для самцов характерно слабое распознавание. Они ухаживают за любой мало-мальски подходящей самкой.

В мире животных существует три типа систем спаривания. При полигинии самец спаривается со многими самками. Полигиния возникает в тех случаях, когда самка получает большую долю какого-то ограниченного ресурса, если присоединится к гарему. Таким ресурсом может явиться пища, надежная защита от хищников или территория для выращивания потомства. При полигинной структуре в спаривании участвует лишь один доминантный самец. Доминирование в стае дает колоссальные преимущества в смысле размножения. Например, у морских слонов в процессе размножения участвует лишь 4% самцов. С самки при этом снимается забота о выборе наиболее достойного партнера, так как таковой выявляется в конкурентной борьбе за лидерство среди самцов автоматически. Однако такая система возможна только при условии, что самке не требуется постоянное участие самца во всех ее заботах о потомстве. Поэтому наличие или отсутствие полигинии обычно зависит от того, выгодна она или нет самке.

Когда для выращивания потомства необходима энергия обоих родителей, отбор будет благоприятствовать развитию моногамной системы спаривания. У моногамных видов давление отбора направлено главным образом на увеличение продолжительности жизни особей, чтобы встреча половых партнеров могла состояться. Самцы моногамных видов обычно внешне сходны с самками.

Полиандрия, то есть спаривание одной самки со многими самцами встречается гораздо реже двух других варинтов. Вопрос о механизме становления такой системы спаривания достаточно дискуссионен. По-видимому, она появляется в ситуациях, когда наблюдается частая случайная гибель потомства. Например, в случае американского перевозчика, обитающего и размножающегося по берегам ручьев и рек Северной Америки, наблюдается частая гибель яйцекладок при паводках. Самки направляют свою энергию на продукцию возможно большего количества яиц, а самцы отвечают за насиживание. Таким образом помещая яйца в разные гнезда, самка страхует их от полного уничтожения. При этом у самок наблюдается конкуренция за самцов, которых в общем недостаточно, поскольку в каждый данный момент многие из них заняты насиживанием яиц.

7.4. Теория "зародышевой плазмы"

В 1893 г Август Вейсман опубликовал свою “Теорию зародышевой плазма”. Он обратил внимание, что у зародышей многих организмов не ранних стадиях развития обособляется группа клеток, которые у взрослого организма дают начало репродуктивным тканям. Эти репродуктивные или зародышевые клетки как бы отделены от развития остального организма (сомы) и именно они передают следующему покплению детерминанты (гены).

А. Вейсман писал, что тело многоклеточных организмов "стареет и, в конце концов, не может дальше жить, одноклеточные же не стареют, и у них нет естественной смерти. Таким образом, естественная смерть есть приспособление, появившееся относительно поздно в развитии мира организмов. Только тогда, когда бессмертие тела сделалось для вида безразличным, тело могло выработать такую форму организации, что вследствии этого подпало смерти.

Возникновение многоклеточности тесно связано с выделением зародышевого пути и появлением физиологически запрограммированной смерти сомы. По сути, деятельность любой клетки тела, кроме генеративных, в той или иной мере направлена на приспособление организма к условиям существования и размножения. Генеративные клетки, напротив, обеспечивают непрерывную генетическую преемственность в пределах вида и тем самым обеспечивают не индивиуальную, а видовую адаптацию. Эти клетки - единственные компонент многоклеточного организма, обладающий потенциальным бессмертием. Хегнер заметил по этому поводу: "Царство животных приобрело очередное новшество - пол; цена этого приобретения - неминуемая естественная гибель".

Гольдшмидт в 1940 году издал “Материальные основы эволюции”. Идеи, высказанные в этой книге, были непонятны как минимум 35 лет. “Эволюция означает переход одной достаточно стабильной органической системы в другую, но также стабильную систему. Генетическая основа этого процесса – изменение некой генетической конституции и превращение ее в другую – лишь одна сторона проблемы. Никакая эволюция невозможна без первичного изменения в зародышевой плазме … Однако у этой проблемы есть и другая сторона. Зародышевая плазма держит под контролем тип данного вида, регулируя процессы развития индивидуума … специфичность зародышевой плазмы – это ее способность обеспечивать протекание системы реакций, составляющих процесс индивидуального развития, в соответствие с некой постоянной программой, которая повторяется с целенаправленностью и упорядоченностью автомата. Эволюция, следовательно, означает создание измененного процесса развития, регулируемого измененной зародышевой плазмой”.

Список литературы.

Вейсман А. Лекции по эволюционной теории. С.Пт. 1918.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Т. 3. М.: Мир. 1990.

Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.: Мир. 1988.

Рувинский А.О. Эволюция пола и происхождение многоклеточности // Природа. 1990. No 7. С. 64-70.

Общая биология

Лекция 8

Классическая генетика

8.1. История становления и развития генетики

Способность живых организмов передавать свои свойства потомству настолько очевидна, что она, несомненно, является одним из самых первых научных наблюдений человека. Именно осознание того факта, что существует наследственность и, что возможно селективное скрещивание, позволило народам Ближнего Востока еще в каменном веке вывести от диких прототипов некоторых из разводимых нами домашних животных и культурных растений, в результате чего кочевые племена Двуречья, жившие собирательством, примерно за 8000 лет до н.э. превратились в оседлые, земледельческо-городские общества. Практические навыки, умение, накопленное за тысячелетний опыт разведения, передавались из поколения в поколение как магические или религиозные обряды. Например, требование Библии "скота твоего не своди с иной породой, поля твоего не засевай двумя родами семян", показывает, что древние евреи уже знали как важно поддерживать чистые линии животных и растений. В древности принцип селекции применялся и к человеку. Достаточно вспомнить древнегреческие города-государства, где детей с врожденными отклонениями убивали.

Некоторые соображения о природе наследственности высказали еще философы Древней Греции. Первые, дошедшие до нас догадки о природе наследственности были развиты в V веке до н.э. Гиппократом (по крайней мере эти представления приписывались его медицинской школе). Согласно им ребенок потому похож на родителей, что в семени сосредоточены мельчайшие элементы, представляющие все части родителей. Считалось, что соответствующие части дочернего зародыша строятся из этих родительских "кирпичиков". Исходя из этой гипотеза Гиппократ верил в наследование приобретенных признаков. Он считал, что череп стал удлиняться из-за древнего обычия искусственно искривлять нормальный круглый череп новорожденного.

Менее чем через 100 лет Аристотель доказал несостоятельность представлений Гиппократа. Аристотель считал, что дочерний зародыш не может быть построен из элементов, представляющих разные части тела родителей, ибо

- среди признаков, передаваемых потомству, есть и такие которые появляются только в зрелом возрасте (например, седина),

- тело служит лишь оберткой зародыша, следовательно по Гиппократу одежда тоже должны посылать представляющие ее элементы в семя,

- кроме того было замечено, что не всегда дети уродов, а тем более калек обладают дефектами, которыми наделены их родители. Поэтому Аристотель предположил, что роль отцовского семени состоит не в том, чтобы поставлять готовые элементы, а в том, чтобы поставлять схемы, в соответствии с которыми бесформенная кровь матери формирует потомков. Гениальная догадка, правда, оторванная Аристотелем от материального носителя. Современным языком мы можем назвать это как перенос наследственной информации, направляющей развитие индивидуума. Это глубокое проникновение Аристотеля в сущность наследственности не было осознано целых 23 века.

Мало что нового в понимание природы наследственности внесли Средневековье и эпоха Возрождения. В это время популярность завоевала более простая и наглядная теория преформации - сильно упрощенная и выхолощенная гипотеза Гиппократа. Согласно этим представлениям процесс индивидуального развития рассматривался как простое увеличение размеров крошечного человека (гомункулуса), содержащегося либо в сперматозоиде отца, либо в крови матери. Правда проблема оказывалась сложной для научного понимания, так как тогда получалось, что все последующие поколения были преформированы в Адаме и Еве от начала века.