Живая материя - форма движущейся материи. 2 страница

2.3. Химическая эволюция на Земле.

Пожалуй самое удивительное в эволюции жизни на Земле - это то, как быстро она происходила. Земля, как полагают, образовалась приблизительно 4,5 млрд лет назад, а первые известные нам остатки живых организмов известны из южноафриканских осадочных пород (месторождения Фиг-Три и Онвервах в Южной Африке), сформировавшихся на 1,1 млрд лет позднее. Это то, что относится к категории фактов, а далее мы снова ступаем на зыбкую почву гипотез.

Согласно теории панспермии жизнь могла распространяться во Вселенной в виде спор микроорганизмов. Довели до логического конца эту гипотезу Фрэнсис Крик и Лесли Оргель. По их мнению Земля и возможно другие первоначально лишенные жизни планеты могли быть "засеяны" намеренно какими-то разумными существами. Такая "направленная панспермия" могла бы, по их мнению, объяснить почему молибден - довольно редкий на Земле элемент, совершенно необходим земным живым существам как составная часть многих важных ферментов. И хотя на данном этапе мы не можем однозначно отвергнуть теорию панспермии, она в сущности не имеет прямого отношения к обсуждаемой проблеме потому, что более строго вопрос можно сформулировать следующим образом: каким образом могла возникнуть и эволюционировать жизнь на планете, сходной с нашей Землей?

Кроме того, недавно вроде бы показано, что накопление молибдена, никеля, меди, ванадия и других микроэлементов в первичном органическом веществе могло происходить в условиях Земли под действием тепловых потоков за счет термодиффузии (Gaeta et al., 1987).

Отвечая на этот вопрос мы должны отметить, что прежде всего для образования живого необходимо было достаточное количество органического вещества. И в этом плане привлекательна гипотеза Джона Бернала, по которой первичная космическая пыль могла служить источником первичного органического вещества. Согласно взглядам английского биохимика, главными компонентами твердой части пыли служат силикаты (в частности силикаты магния), а так же металлическое железо с примесью никеля. Каждая частица, по-видимому, была окружена слоем льда. Во внешних участках Солнечной системы в те времена, когда Солнце занимало больший объем и было холоднее чем теперь должна была происходить конденсация газов на пылевых частицах, в частности газообразных цианов и углеводородов. Большая часть этих газов в последствии, по мере возрастания температуры, испарилась, но некоторая часть полимеризовалась в менее летучие соединения - азотисто-углеродные соединения. Вполне логично предположить, что частицы силикатов или железа, окруженные оболочкой из воды и органических соединений, могли объединяться друг с другом. Хотя эта гипотеза снимает проблему слишком быстрого накопления органического вещества, необходимого для начала образования жизни на Земле, она отнюдь не бесспорна.

На вторую часть вопроса – Как возникла жизнь пытается ответить гипотеза Опарина-Холдейна. Но прежде чем перейти к изложению самой гипотеза позвольте напомнить одну истину, которую мы склонны забывать - кислород это ядовитый, все разъедающий газ. Наш организм как и подавляющее большинство прочих защищены от него различными сложными химическими и физическими механизмами. Наиболее древние из существующих организмов - анаэробные бактерии таких защитных систем лишены. Для них кислород не только бесполезен, для них он смертельно опасен. Отсюда следует простой, но крайне важный вывод, что жизнь зарождалась тогда, когда атмосфера Земли была полностью лишена кислорода и живого, способного быстро поглощать органическое вещество. Это две важнейшие причины по которым жизнь могла зародиться в далеком прошлом и почему это событие не может произойти сейчас.

Какие же химические элементы легли в основу живой материи? Оказывается основу живого вещества составляют наиболее простые и наиболее распространенные в космосе элементы. Они удовлетворяют следующим требованиям:

- это чрезвычайно распространенные химические элементы,

- они должны обладать способностью образовывать сложные соединения. Именно легкие элементы удовлетворяют обоим этим требованиям. Они характеризуются малым числом электронов и разнообразием молекулярных структур, в которых они могут принимать участие. Среди четырех главных элементов - C, O, N и H, особое место принадлежит углероду благодаря разнообразию и сложности соединений, которые он образует с атомами водорода, азота и кислорода. Характерной особенностью таких соединений является также наличие многократно повторяющихся связей С-С, что обуславливает возможность возникновения сложных полимеров. Два других химических элемента - P и S, занимающие место в третьем периоде таблицы Менделеева, так же обладают способностью образовывать кратные связи. По мнению Американского биохимика Дж. Уолда (1964), это делает их особенно пригодными для накопления энергии и ее переноса строго дозированными порциями.

Часто, особенно в популярной литературе, обсуждается вопрос о возможности развития жизни на основе других химических элементов. В частности, дебатируется проблема замены углерода кремнием, а воды аммиаком. Дж. Уолд категорически отрицает обе эти возможности. Да, атомы кремния способны соединяться друг с другом, образуя длинные цепочки. Однако эти цепочки неустойчивы в присутствии воды, аммиака и кислорода. Так как жизнь без воды, по-видимому, невозможна, кремний не может заменить углерод. Во всяком случае в сходных с земными условиях.

Что же представляла из себя первичная атмосфера Земли? Современные атмосферы самых больших планет Солнечной системы состоят из водорода, воды и аммиака. По-видимому, в первичной атмосфере содержались и углеродсодержащие газы, поступающие из недр планеты через многочисленные разломы и вулканы. Опарин в 1924 году, а вслед за ним и Холдейн, предположили, что за счет поступления энергии в условиях молодой Земли из простейших химических веществ, присутствовавших в атмосфере, образовывались сложные органические вещества, которые поступали в первичный океан. В океане они накапливались постепенно образуя "первичный бульон". Проверкой этой гипотезы занялся в 1953 году Миллер (рис.), положивший начало целой серии экспериментальных работ, в результате которых были получены все необходимые для формирования живого организма органические вещества. При этом в принципе не важно откуда бралась энергия. Результаты экспериментов были весьма схожими, при использовании в качестве источников энергии электрических разрядов, ультрафиолетового излучения, космических лучей, радиации или тепла.

Однако это был не единственный путь поступления органического вещества. Сейчас накопилось достаточно сведений о том, что такие вещества как аммиак, синильная кислота, формальдегид, метилцианид широко распространены в межзвездном пространсве. Предшественники аминокислот найдены в метеоритах и лунном грунте. Все это заставило А.И. Опарина в 1975 году признать, что "Земля уже при самом своем образовании получила эти вещества, так сказать, в "наследство" от космоса". "Наследство", же согласно Дж. Берналу, локализованное на небольших глубинах земной коры выдавливалось в верхние слои в виде газов или жидкости. По-видимому, эти материалы могли служить достаточным источником углеродсодержащих веществ для атмосферы, если же это были водорастворимые вещества они непосредственно включались в "первичный бульон".

Формированием "первичного бульона" завершается первая стадия биопоэза, или стадия "Возникновения биологических мономеров", как ее назвал Дж.Бернал.

Вторая стадия связана с синтезом биологических полимеров. При реконструкции событий связанных с этим этапом мы сталкиваемся с максимальными трудностями при минимальной возможности наблюдать и экспериментировать.

Наиболее существенная проблема возникает, как кажется, в связи с тем, что "первичный бульон" был слишком разбавленным. Дальнейшая полимеризация могла идти только при уменьшении разбавленности раствора (так как избыток воды способствует скорее разрушению полимеров, чем их созиданию). Наиболее обычная форма концентрации раствора - испарение. Если такая концентрация происходила с небольшим водоемом, то в силу самого этого факта она была мало эффективной, поскольку в каждом водоеме эволюция жизни должна была идти сама по себе. Поэтому человеческая мысль предложила другую модель - прибрежная полоса эстуариев заполняемых во время прилива. Во время отлива происходит интенсивное испарение из этой закрытой системы, что приводит к полимеризации. Прилив все смывает в океан и так далее. Однако в связи со специфическим устройством древних материков, когда обширные прибрежные части были заняты довольно ровными участками, и эта гипотеза кажется мало убедительной. В связи с чем предлагались и другие возможные механизмы конденсации.

Например, Дж.Бернал предполагал, что конденсация началась на частицах ила или почвы. Согласно гипотезе "дрейфующей пены" вещества концентрировались на поверхностной пленке воды (что-то типа нефтяной пленки), ветром пленки сносило в одно место создавая достаточную концентрацию органики. В последнее время все больше говорят о возможной роли гидротерм в процессах синтеза (Baross, Hoffman, 1986) и полимеризации (Nickerson, 1984) органических веществ.

Итак, около 4,5 млрд лет назад на Земле создались космические, планетарные и химические условия для более специализированного пути эволюции - развитии материи в направлении живой материи.

Список литературы.

Бернал Дж. Возникновение жизни. - М.: Мир, 1969. - 392 с.

Дикерсон Р.Е. Химическая эволюция и происхождение жизни// Эволюция. - М.: Мир, 1981. - С. 67-107.

Камшилов М.М. Эволюция биосферы. - М.: Наука, 1979. - 256 с.

Опарин А.И. Возникновение жизни на Земле. - М.: Изд-во АН СССР, 1957.

Опарин А.И., Фесенко В.Г. Жизнь во Вселенной. - М.: Изд-во АН СССР, 1956.

Фолсом К. Происхождение жизни. - М.: Мир, 1982. – 160 с.

Чернин А.Д. Звезды и физика. - М.: Наука, 1984. - 160 с.

Общая биология

Лекция 3.

3.1. Гипотеза коацерватов.

Хотя нам не известен механизм образования полимеров но представляется, что необходимым шагом на пути к появлению живого является появление большого количества сложных молекул, которые склонны образовывать коллоидные растворы. Рано или поздно, но такие коллоидные капли органического вещества должны были возникнуть в первичном океане Земли и раз возникнув они продолжали существовать усложняясь и увеличиваясь в размерах. Момент выпадения геля, момент образования первородного студня является крайне важным этапом в процессе зарождения жизни. В этот момент впервые бесструктурное до этого момента вещество обрело структуру, строение. Кроме того, это тело стало в то же время и индивидуумом. Но никакие оговорки в научных статьях не помогли и название "первичный организм" оказалось не приемлемым для этих тел. Их стали называть "коацерватами" – телами

- представляющими собой систему, ограниченную от окружающей среды,

- концентрация высокомолекулярных соединений в которых гораздо выше, чем в окружающем растворе,

- состояние которых определяется не только особенностями веществ в них входящих, но и внешними условиями,

- способными адсорбировать на своей поверхности различные вещества из раствора.

Как шло дальше развитие этого первичного тела с точностью сказать трудно, но можно установить общее направление этого процесса.

Представим себе, что в одном из уголков Земли образовались одновременно или последовательно один за другим два кусочка геля. Если даже они выпали из одного и того же раствора, то и тогда они не могут быть абсолютно идентичны. Оба куска образовались и плавали не просто в воде. Они были погружены в питательный раствор. И тот и другой кусок геля поглощали эти вещества из окружающей их внешней среды. Они росли за счет этих веществ, но так как наши куски по своему строению были различны, то и усваивали эти вещества из внешней среды с различной скоростью. Тот кусок физико-химическая организация которого давала ему возможность более быстро совершать этот процесс конечно и рос быстрее. И чем дальше он рос, чем больше увеличивалась его поверхность, тем эта разница в скорости роста проявлялась сильнее. Вместе с тем все больше и больше увеличивалась опасность для куска потерять свою целостность, разбиться или распасться на отдельные более или менее мелкие части. Совершенно безразлично для нас произошло ли это по чисто механическим причинам, или разделение возникло под влиянием сил поверхностного натяжения. Кусок геля распался и дал начало новым коацерватам, построенным и организованным подобно их родителю.

Однако эта структура не была чем-то незыблемым, постоянным ведь она в значительной степени зависела от химического состава геля, а он все время изменялся по мере поступления новых веществ. Образовавшиеся при распаде первоначальные куски были сначало сходны между собой, но после разделения каждый из них пошел своим путем. В строении сестринских коацерватов происходили изменения, присущие только каждому из них. В результате этого по истечении уже очень короткого срока братья-куски должны были отличаться в своем строении друг от друга. И более совершенно устроенный начал расти быстрее.

И так повторялось в течении многих и многих тысячелетий. Структура одного коацервата со всеми возникшими в нем изменениями усваивалась, наследовалась теми кусками, которые возникли при его распаде. При этом все время происходил отбор более хорошо организованных кусков. Даже в том случае, если питательных веществ хватало на всех, главенствующее положение всегда оставалось за качественно более хорошо организованными. Поэтому тела, обладающие даже сравнительно незначительными преимуществами, быстро опережали в отношении роста и развития своих менее совершенных конкурентов. Так постепенно, но верно, из поколения в поколение, на протяжении многих и многих тысячелетий шло совершенствование физико-химической структуры гелей, завершившее добиологическую эволюцию живого.

Однако эти гели весьма далеки от того, что мы могли бы назвать протоорганизмом хотя бы уже по тому, что они не имеют ни генетического, ни белоксинтезирующего аппарата. Любой нерегулярный полимер, синтезированный в геле, в лучшем случае мог бы передаваться от одного коацервата другому в какой-то одной линии потомков и в конце концов подвергся бы распаду.

В современных организмах воспроизведение на молекулярном уровне осуществляется посредством сложного и в совершенстве отлаженного механизма с участием нуклеиновых кислот и белков. Однако логично предположить, что этим сложным процессам предшествовали процессы более простые. Нам необходимо прежде всего понять, каков тот минимум сложности, который служит условием для протекания подобного рода процессов, и, второе, как происходило совершенствование этих процессов до современного уровня. Эти вопросы считаются сейчас центральными во всей проблеме возникновения жизни. Для того, чтобы разобраться в данном вопросе мы вынуждены обратиться к современным представлениям о механизмах хранения и реализации генетической информации.

3.2. Строение нуклеиновых кислот.

Нуклеиновые кислоты представляют собой генетический материал всех живых организмов вплоть до самых простых вирусов. Нуклеиновые кислоты состоят из мономерных единиц, называемых нуклеотидами, из которых строятся длинные молекулы - полинуклеотиды.

Молекула нуклеотида состоит из 3 частей:

(1) Сахар содержит 5 атомов углерода (пентоза). В зависимости от вида основания различают рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибонуклеиновые (ДНК) кислоты.

(2) Основание четырех разных видов: пурины (аденин и гуанин) и пиримидины (цитозин и тимин в случае ДНК или урацил в РНК).

(3) Фосфорная кислота (рис. ).

Разные нуклеотиды отличаются друг от друга природой сахаров и оснований, которые входят в их состав.

Роль нуклеотидов в организме не ограничивается тем, что они являются строительными блоками нуклеиновых кислот. Некоторые важные коферменты также представляют собой нуклеотиды или их производные. Таковы, например, аденозинмоно-, аденозинди- и аденозинтрифосфаты (АМФ, АДФ и АТФ), кофермент А, никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ).

Два нуклеотида соединяются друг с другом при реакции конденсации в результате которой между фосфатной группой одного нуклеотида и сахаром другого образуется ковалентная связь, что обеспечивает прочность и стабильность всего полинуклеотида (рис. ). Последний факт очень важен, так как в результате этого уменьшается риск "поломок" полинуклеотида при репликации. В целом полинуклеотид представляет из себя неразветвленную цепочку на сахарофосфатной основе.

3.3. Строение ДНК.

Еще в конце XIX века высказывались гипотезы о роли ДНК в качестве хранилищ генетической информации. Однако первые данные в пользу такой точки зрения были получены только в 1928 году Ф. Гриффтом, показавшем, что можно изменить свойства бактерий, помещая их в среду содержащюю “трансформирующий фактор” (как вскоре выяснилось - ДНК).

К концу сороковых годов XX века роль ДНК как хранителя генетическая информация не вызывала сомнений и потому проблема выяснения структуры этой молекулы возбуждала особый интерес. В гонке идей участвовали очень многие ученые (к сожалению не русские, так как в России в это время безраздельно господствовали идеи Т.Д. Лысенко). В начале 50-ых годов американский химик Л. Полинг (Linus Pouling), изучивший к тому времени L-спиральную структуру, характерную для многих фибриллярных белков, обратился к исследованию ДНК, которая, по имеющимся в то время сведениям, также представлялась фибриллярной структурой. Одновременно в Лондоне М. Уолкинс и Розалин Франклин (M. Wilking, R. Franklin) пытались решить ту же проблему методом рентгеноструктурного анализа. Они выяснили, что ДНК представляет собой спираль, однако полученная картина имела слишком общий характер. Этот метод не давал возможности получить более детальную картину строения. В 1951 г. Э. Чаргафф (E. Chargaff) обнаружил, что количество пуриновых нуклеотидов в ДНК равно числу пиримидиновых.

Однако первыми сумели создать приемлемую модель молодые ученые из Кембриджского университета Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик (James Watson, Francis Crick). Последний был физиком, переквалифицировавшимся в биохимика. История поисков увлекательно описана Уотсоном в его книге "Двойная спираль". К своей модели они пришли пользуясь набором масштабных (геометрически подобных) моделей нуклеотидов, с помощью которых они проверяли положение всех атомов входящих в состав молекулы ДНК. Исходя из того, что

- нуклеотид состоит из пентозы, связанной с фосфатной группой и основанием,

- число пиримидиновых оснований равно числу пуриновых и

- полимер имеет спиральную структуру, они задались целью проверить предположение, что молекула ДНК состоит из двух спиральных полинуклеотидных цепей, удерживаемых вместе благодаря спариванию оснований, принадлежащих соседним цепям. Основания удерживаются вместе благодаря водородным связям: аденин связывается с тимином двумя водородными связями, гуанин с цитозином - тремя (рис. ). Уотсон в свое время попытался представить себе именно такой порядок спаривания оснований и позже вспоминал об этом так: "от радости я почувствовал себя на седьмом небе, ибо тут я уловил возможность ответа на мучившую нас загадку: почему число остатков пуринов в точности равно числу остатков пиримидинов?".

Хотя водородные связи при других сочетаниях оснований в принципе возможны, но они, во-первых, гораздо слабее, а, во-вторых, при таком сочетании основания оказываются очень точно подогнанными друг к другу и общая форма и размер этих пар оснований одинаковы, так как обе пары содержат по три кольца. Два пурина занимали бы слишком много места (4 кольца), а два пиримидина - слишком мало (2 кольца) чтобы заполнить промежутки между двумя цепями.

В модели Уотсона-Крика ДНК состоит из двух нитей (или цепей). Эти цепи образуют нечто вроде веревочной лестницы в которой роль "веревок" играют сахарофосфатные остовы этих цепей, а роль "перекладин" - основания (рис. 3.4). Каждая "перекладина" состоит из двух оснований соединенных водородными связями. Вся "лестница" ДНК закручена в спираль, которая называется двойной, поскольку она состоит из двух цепей, закрученных одна вокруг другой. Цепи удерживаются вместе благодаря образованию водородных связей. Однако стабильность двойной спирали определяется в основном взаимодействием расположенных параллельно p–электронных систем оснований, а не водородными связями. В данном случае говорят об энергии стэкинг-взаимодействия.

Статья Уотсона и Крика (1953, журнал Nature), в которой сообщалось о расшифровке структуры ДНК, заняла всего две странички, однако она явилась краеугольным камнем, на котором построено здание современной биологии. Эта столь простая и вместе с тем изящная модель вызвала среди ученых невероятное волнение. Как сказал Уотсон: "Это было так красиво, что не могло быть неверно".

3.4. Структура хромосом.

Хроматин прокариотических организмов состоит только из ДНК. Гораздо сложнее устроено хранилище наследственной информации у эукариотических клеток. Тщательное изучение хромосом эукариот показало, что они состоят из ДНК и белка. Молекула ДНК несет отрицательные заряды, распределенные по всей ее длине, а присоединенные к ней белки-гистоны заряжены положительно. Толщина одной двойной спирали ДНК равна 2 нм, тогда как самые тонкие хромосомы, видимые в световой микроскоп, имеют толщину от 100 до 200 нм.

Степень компактизации ДНК в хромосомах весьма велика (около 5000 раз). О чем могут свидетельствовать следующие цифры:

Выделяют несколько уровней упаковки ДНК в хромосомах. (1) Спираль ДНК соединяясь с группой гистонов, образует нуклеосому. (2) Нуклеосомы и соединяющие их участки ДНК образуют нуклеосомную нить. (3) Нить свернута по спирали в нуклеосомную фибриллу толщиной 30 нм, на каждый виток которой приходится примерно 6 нуклеосом. (4) Фибрилла свернута петлями, формирующими продольную структуру толщиной около 300 нм (рис. ).

3.5. Репликация ДНК

Одна из самых привлекательных особенностей гипотезы Уотсона-Крика состоит в том, что она одновременно подсказывает, каким образом могла бы происходить репликация ДНК.

В 1956 г. Корнберг продемонстрировал in vitro синтез молекулы ДНК, используя в качестве матрицы одиночную цепь ДНК. Он выделил из кишечной палочки (Escherichia coli) и очистил фермент, который способен связывать друг с другом свободные нуклеотиды в присутствии АТФ как источника энергии с образованием комплементарной цепи ДНК. Он назвал этот фермент ДНК-полимераза. Позднее в 1967 г. он показал, что ДНК-полимераза присоединяет нуклеотиды только в направлении от 5'-конца к 3'-концу. Поскольку две цепи ДНК антипараллельны, ДНК-полимераза может непрерывно строить лишь одну новую цепь молекулы ДНК. Другая дочерняя молекула синтезируется отдельными короткими участками под действием ДНК-полимеразы, движущейся в противоположном направлении. Эти короткие участки вновь синтезируемой полинуклеотидной цепи связываются воедино другим ферментом - ДНК-лигазой. Схематично этот процесс показан на рис. 3.6. Такой способ репликации известен под названием полуконсервативной репликации, так как при этом каждая новая двойная спираль сохраняет одну цепь исходной двойной спирали ДНК.

3.6. Генетический код.

После того как было установлено, что ДНК кодирует синтез белковых молекул, стало ясно, что последовательность оснований ДНК должны определять аминокислотную последовательность белков. Эту зависимость между основаниями и аминокислотами назвали генетическим кодом. Осталось показать, что код существует, расшифровать его и выяснить, каким образом он переводится в аминокислотную последовательность белков.

Для начала произведем элементарные математические расчеты. Как известно молекулы ДНК построена из нуклеотидов 4 типов. Если предположить, что одно основание определяет одну аминокислоту в первичной структуре белка, то этот белок должен содержать только 4 вида аминокислот. Аналогичным образом, в случае если пара оснований кодирует одну аминокислоту белок может состоять из 16 аминокислот, что опять таки меньше известного нам количества белковых аминокислот. Только код состоящий из троек (или триплетов) оснований, мог бы обеспечить включение в белковые молекулы всех 20 аминокислот, так как возможных вариантов триплетов - 64. Доказательства в пользу триплетного кода представил Фрэнсис Крик в 1961 г., получив у бактериофага T4 мутации, вызванные добавлением или выпадением оснований.

Расшифровкой самого кода занимался Ниренберг, который используя матричную РНК с известной последовательностью оснований, выяснял последовательность аминокислот в белке синтезированном на этой мРНК. Начали работать в г. с полиуридиновой кислоты (-YYY-) и к 1964 г. расшифровали код для всех 20 аминокислот.

Главные черты генетического кода:

(1) кодом, определяющим включение аминокислоты в полипептидную цепь служит триплет оснований в молекуле ДНК,

(2) код универсален - одни и те же триплеты кодируют одни и те же аминокислоты у все организмов (исключение - архебактерии),

(3) код является вырожденным - данная аминокислота может кодироваться более чем одним триплетом,

(4) код неперекрывающийся – триплет кодирует только одну аминокислоту. Кроме того, три кодона не кодируют аминокислоты и служат как стоп-сигналы - концевые точки фукциональной единицы генома.

Список литературы.

Вилли К., Детье В. Биология (Биологические процессы и законы). - М.: Мир, 1974. - 822 с.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. - М.: Мир, 1990. - Т. 1. - 368 с.

Кемп П., Армс К. Введение в биологию. - М.: Мир, 1988. - 672 с.

Основы общей биологии. - М.: Мир, 1982. - 440 с.

Стент Г., Кэлиндар Р. Молекулярная генетика. - М.: Мир, 1981. - 646 с.

Уотсон Д. Молекулярная биология гена. - М.: Мир, 1978. - 720 с.

Общая биология

Лекция 4.

4.1. Синтез белка.

Общая схема синтеза белка показана на рис. 4.1. Как видно из этой схемы в данном процессе весьма высока роль РНК. Как известно они относятся к трем основным типам.

1. Матричная РНК (в клетке она составляет 3-5% от общего количества нуклеиновых кислот) - одноцепочечная, образуется на ДНК с участием РНК-полимеразы. Самая короткая молекула мРНК состоит приблизительно из 300 нуклеотидов. Большинство мРНК существует очень короткий промежуток времени: в бактериальной клетке это время измеряется минутами, а в эритроцитах млекопитающих синтез гемоглобина продолжается в течении нескольких дней после утраты ими ядра. Столь небольшой промежуток существования молекулы мРНК, обеспечивает клетке быстрое переключение синтеза белков в случае изменения внутренней среды или внешних условий.

2. Рибосомальная РНК, составляющая более 80% всех нуклеиновых кислот, содержащихся в клетке, кодируется особыми генами, находящимися в нескольких хромосомах и расположенных в участке ядрышка, известного под названием ядрышкового организатора. Последовательность оснований рРНК сходна у всех организмов - от бактерий до высших эукариот. Рибосомальная РНК является основной составной частью клеточных органелл - рибосом, на которых непосредственно идет синтез белка.

3. Транспортные РНК (около 15% клеточных нуклеиновых кислот) имеют самую короткую полинуклеотидную цепь - в нее входит в среднем 80 нуклеотидов. В силу того, что генетический код является вырожденным число различных тРНК переносящих аминокислоты значительно больше 20 (сейчас известно 60). На 5'-конце молекулы тРНК всегда находится гуанин, а на 3'-конце - триплет ЦЦА (рис. 4.2). тРНК имеют характерную вторичную структуру, носящую название "форма кленового листа", с четырьмя лепестками (ветвями), в каждой из которых находится около 20 нуклеотидов. Такое постоянство формы связано с тем, что РНК состоящие из 20 или более оснований самопроизвольно складываются в параллельные ряды. Встречающиеся в некоторых случаях дополнительные основания могут складываться в короткую пятую ветвь.

Последовательность оснований в триплете антикодона строго соответствует той аминокислоте, которую переносит данная молекула тРНК. Каждая аминокислота присоединяется к одной из своих специфических тРНК при участии специфического фермента аминоацил-тРНК-синтетаза. В результате образуется комплекс - аминоацил-тРНК в котором энергии связи между концевым нуклеотидом (аденин) и аминокислотой достаточно для образования пептидной связи в будущем белке.

Трансляция (перевод) – механизм передачи генетическая информация, которая в виде линейной последовательности оснований зашифрована в нуклеиновых кислотах, в структуру белка. Трансляция происходит с очень высокой степенью точности. Для чего требуется большое количество контрольных механизмов и чрезвычайно высокий расход энергии. Особенно много энергии расходуют на синтез белка быстро растущие клетки. Например, белоксинтезирующий аппарат кишечной палочки составляет около 25% клеточной массы, а на синтез белка расходуется 88% энергии.