Типы синапсов

В 1959 году Грэй, работавший в Лондоне, получил данные о наличии в коре полушарий головного мозга двух морфологических типов синапсов. В настоящее время почти единодушно считают, что такое разделение на два типа вполне оправданно, несмотря на то, что имеется множество незначительных вариаций и отклонений от основных типов.

Различительные признаки можно суммировать следующим образом: тип 1 - синаптическая щель примерно 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1-2мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной (т.е. ассиметричное уплотнение двух смежных мембран); тип 2 - синаптическая щель шириной 20 нм. Сравнительно небольшая зона контакта (менее 1мкм в поперечнике), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны.

Во многих отделах мозга синапсы типа 1 ассоциируются с наличием больших сферических везикул (диаметром 30- 60 нм), которые обычно присутствуют в большом количестве. Напротив, синапсы типа 2 характеризуются небольшими (диаметром 10-30нм) везикулами, которые не столь многочисленны и, что важно, принимают различные эллипсовидные и уплощенные формы.

Синапсы типа 1 и 2 характеризуются сравнительно небольшими площадями контакта между нейронами. Это простые синапсы. Они типичны для контактов, образуемых небольшими терминалями, как аксонными, так и дендритными, а также для контактов, образуемых телами нейронов и дендритами, когда эти части нейрона играют роль пресинаптических элементов. Таково большинство синапсов головного мозга. Этим выражен важный принцип организации мозга - выход нейрона распределяется по многим синапсам на множество нейронов, и, наоборот, на одном данном нейроне сходятся синапсы от множества источников. Это существенный фактор, способствующий сложным процессам переработки информации в мозге.

Кроме того, во многих отделах нервной системы имеются гораздо более сложные по структуре синапсы, которые можно квалифицировать как специализированные синапсы Примером из периферической нервной системы являются нервно-мышечные синапсы. Что касается ЦНС, то пример таких синапсов можно найти в сетчатке, где крупные терминали рецепторных клеток образуют контакты с несколькими постсинаптическими нейронами; внутри терминали синаптические везикулы группируются вокруг небольшой плотной полоски.

Терминальные структуры можно описывать с точки зрения их геометрических особенностей. Терминаль может быть небольшой и образовывать единичный синапс на единственной постсинаптической структуре. Такие терминали могут классифицироваться как простые терминали. С другой стороны, может быть крупная терминаль, отличающаяся сложной конфигурацией, которую можно квалифицировать как специализированную. Примером могут служить нервно-мышечные соединения, а также окончания корзинчатых клеток вокруг клеток Пуркинье. Во многих отделах мозга крупные терминали образуют синапсы на нескольких постсинаптических структурах. В качестве примера можно назвать, уже упоминавшиеся выше терминали рецепторных клеток в сетчатке. Другим примером является большая терминальная розетка мшистого волокна в мозжечке, которая образует до 300 синаптических контактов на постсинаптических структурах.

В пределах мозга встречаются всевозможные комбинации синапсов и терминалей. Простые синапсы могут быть образованны любой частью нейрона - терминалью, стволом дендрита или телом клетки. Простые синапсы могут образовываться также специализированными терминалями. Вместе с тем, специализированные синапсы могут быть образованы небольшими терминалями, как в случае шипиковых синапсов гиппокампа. И, наконец, специализированные синапсы могут формироваться специализированными терминалями, как в случае рецепторов сетчатки.