ФИЗИОЛОГИЯ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ.

Зависимость электрической и нагнетательной функции сердца от физических и химических факторов.

Обозначения: 0 – отсутствие влияния, «+» - усиление,«−» - торможение

(по Р.Шмидту, Г. Тевсу, 1983 г., Физиология человека, т.3)

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ГЕМОДИНАМИКИ»

План:

1. Функциональная классификация кровеносных и лимфатических сосудов (структурно-функциональная характеристика сосудистой системы.

2. Основные законы гемодинамики.

3. Кровяное давление, его виды (систолическое, диастолическое, пульсовое, среднее, центральное и периферическое, артериальное и венозное). Факторы, определяющие кровяное давление.

4. Методы измерения кровяного давления в эксперименте и в клинике (прямой, Н.С. Короткова, Рива-Роччи, артериальная осциллография, измерение венозного давления по Вельдману).

Сердечно-сосудистая система состоит из сердца и сосудов – артерий, капилляров, вен. Сосудистая система представляет собой систему трубок, по которым через посредство циркулирующих в них жидкостей (кровь и лимфа), совершается доставка к клеткам и тканям организма необходимых для них питательных веществ, а также происходит удаление продуктов жизнедеятельности клеточных элементов и перенесение этих продуктов к экскреторным органам (почкам).

По характеру циркулирующей жидкости сосудистую систему человека можно разделить на два отдела: 1) кровеносную систему – систему трубок, по которым циркулирует кровь (артерии, вены, отделы микроциркуляторного русла и сердце); 2) лимфатическую систему – систему трубок, по которым движется бесцветная жидкость – лимфа. В артериях кровь течет от сердца на периферию, к органам и тканям, в венах – к сердцу. Движение жидкости в лимфатических сосудах происходит так же, как и в венах – в направлении от тканей – к центру. Однако: 1) растворенные вещества всасываются главным образом кровеносными сосудами, твердые – лимфатическими; 2) всасывание через кровь происходит значительно быстрее. В клинике всю систему сосудов называют сердечно-сосудистой, в которой выделяют сердце и сосуды.

Сосудистая система.

Артерии – кровеносные сосуды, идущие от сердца к органам и несущие к ним кровь (aer – воздух, tereo – содержу; на трупах артерии пусты, отчего в старину их считали воздухоносными путями). Стенка артерий состоит из трёх оболочек. Внутренняя оболочка выстлана со стороны просвета сосуда эндотелием, под которым лежат субэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка построена из гладкомышечных волокон, чередующихся с эластическими волокнами. Наружная оболочка содержит соединительнотканные волокна. Эластические элементы артериальной стенки образуют единый эластический каскад, работающий как пружина и обуславливающий эластичность артерий.

По мере удаления от сердца артерии делятся на ветви и становятся всё мельче и мельче, происходит и их функциональная дифференцировка.

Артерии, ближайшие к сердцу – аорта и ее крупные ветви – выполняют функцию проведения крови. В их стенке относительно больше развиты структуры механического характера, т.е. эластические волокна, так как их стенка постоянно противодействует растяжению массой крови, которая выбрасывается сердечным толчком – это артерии эластического типа. В них движение крови обусловлено кинетической энергией сердечного выброса.

Средние и мелкие артерии – артерии мышечного типа, что связано с необходимостью собственного сокращения сосудистой стенки, так как в этих сосудах инерция сосудистого толчка ослабевает и мышечное сокращение их стенки необходимо для дальнейшего продвижения крови.

Последние разветвления артерий становятся тонкими и мелкими – это артериолы. Они отличаются от артерий тем, что стенка артериолы имеет лишь один слой мышечных клеток, поэтому они относятся к резистивным артериям, активно участвующим в регуляции периферического сопротивления и, следовательно, в регуляции артериального давления.

Артериолы продолжаются в капилляры через стадию прекапилляров. От прекапилляров отходят капилляры.

Капилляры – это тончайшие сосуды, в которых происходит обменная функция. В связи с этим их стенка состоит из одного слоя плоских эндотелиальных клеток, проницаемых для растворенных в жидкости веществ и газов. Капилляры широко анастамозируют между собой (капиллярные сети), переходят в посткапилляры (построенные также, как и прекапилляры). Посткапилляр продолжается в венулу.

Венулы сопровождают артериолы, образуют тонкие начальные отрезки венозного русла, составляющие корни вен и переходящие в вены.

Вены – (лат. vena, греч phlebos) несут кровь в противоположном по отношению к артериям направлении, от органов – к сердцу. Стенки имеют общий план строения с артериями, но значительно тоньше и в них меньше эластической и мышечной ткани, благодаря чему пустые вены спадаются, просвет же артерий – нет. Вены, сливаясь друг с другом, образуют крупные венозные стволы – вены, впадающие в сердце. Вены образуют между собой венозные сплетения.

Движение крови по венам осуществляется в результате действия следующих факторов.

1) Присасывающее действие сердца и грудной полости (в ней во время вдоха создается отрицательное давление).

2) Благодаря сокращению скелетной и висцераьной мускулатуры.

3) Сокращение мышечной оболочки вен, которая в венах нижней половины тела, где условия для венозного оттока сложнее, развита сильнее, чем в венах верхней части тела.

4) Обратному оттоку венозной крови препятствуют особые клапаны вен – это складка эндотелия, содержащая слой соединительной ткани. Они обращены свободным краем в сторону сердца и поэтому препятствуют току крови в этом направлении, но удерживают ее от возвращения обратно. Артерии и вены обычно идут вместе, причем мелкие и средние артерии сопровождаются двумя венами, а крупные – одной.

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА человека состоит из двух последовательно соединенных отделов:

1. Большой (системный) круг кровообращения начинается с левого желудочка, выбрасывающего кровь в аорту. От аорты отходят многочисленные артерии, и в результате кровоток распределяется по нескольким параллельным регионарным сосудистым сетям (регионарное, или органное кровообращение): коронарное, мозговое, легочное, почечное, печеночное и т.д. Артерии ветвятся дихотомически, и поэтому по мере уменьшения диаметра отдельных сосудов общее их число возрастает. В результате образуется капиллярная сеть, общая площадь поверхности которой – около 1000 м². При слиянии капилляров образуются венулы (см. выше) и т.д. Такому общему правилу строения венозного русла большого круга кровообращения не подчиняется кровообращение в некоторых органах брюшной полости: кровь, оттекающая от капиллярных сетей брыжеечных и селезеночных сосудов (т.е. от кишечника и селезенки), в печени происходит еще через одну систему капилляров, и лишь затем поступает к сердцу. Это русло называется портальным кровообращением.

2. Малый круг кровообращения начинается с правого желудочка, выбрасывающего кровь в легочной ствол. Затем кровь поступает в сосудистую систему легких, имеющих общую схему строения, что и большой круг кровообращения. Кровь по четырем крупным легочным венам оттекает к левому предсердию, а затем поступает в левый желудочек. В результате оба круга кровообращения замыкаются.

Историческая справка. Открытие замкнутой кровеносной системы принадлежит английскому врачу Уильяму Гарвею (1578-1657). В своем знаменитом труде «О движении сердца и крови у животных», опубликованном в 1628 г., он с безупречной логикой опроверг господствовавшую доктрину своего времени, принадлежащую Галену, который считал, что кровь образуется из пищевых веществ в печени, притекает к сердцу по полой вене и затем по венам поступает к органам и используется ими.

Существует принципиальное функциональное различие между обоими кругами кровообращения. Оно заключается в том, что объем крови, выбрасываемый в большой круг кровообращения, длжен быть распределен по всем органам и тканям; потребности же разных органов в кровоснабжении различны даже для состояния покоя и постоянно изменяются в зависимости от деятельности органов. Все эти изменения контролируются, и кровоснабжение органов большого круга кровообращения имеет сложные механизмы регуляции. Малый круг кровообращения: сосуды легких (через них проходит то же количество крови) предъявляют к работе сердца постоянные требования и выполняют в основном функцию газообмена и теплоотдачи. Поэтому для регуляции легочного кровотока требуется менее сложная система регуляции.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА СОСУДИСТОГО РУСЛА И ОСОБЕННОСТИ ГЕМОДИНАМИКИ.

Все сосуды в зависимости от выполняемой ими функции можно подразделить на шесть функциональных групп:

1) амортизирующие сосуды,

2) резистивные сосуды,

3) сосуды-сфинктеры,

4) обменные сосуды,

5) емкостные сосуды,

6) шунтирующие сосуды.

Амортизирующие сосуды: артерии эластического типа с относительно большим содержанием эластических волокон. Это – аорта, легочная артерия, прилегающие к ним участки артерий. Выраженные эластические свойства таких сосудов обуславливают амортизирующий эффект «компрессионной камеры». Этот эффект заключается в амортизации (сглаживании) периодических систолических волн кровотока.

Резистивные сосуды. К сосудам этого типа относятся концевые артерии, артериолы, в меньшей степени – капилляры и венулы. Артерии концевые и артериолы – это прекапиллярные сосуды, обладающие относительно малым просветом и толстыми стенками, с развитой гладкомышечной мускулатурой, оказывают наибольшее сопротивление кровотоку: изменение степени сокращения мышечных стенок этих сосудов сопровождается отчетливыми изменениями их диаметра и, следовательно, общей площади поперечного сечения. Это обстоятельство является основным в механизме регуляции объемной скорости кровотока в различных областях сосудистого русла, а также перераспределения сердечного выброса по разным органам. Описанные сосуды являются прекапиллярными сосудами сопротивления. Посткапиллярные сосуды сопротивления – это венулы и, в меньшей степени – вены. Соотношение между прекапиллярным и посткапиллярным сопротивлением влияет на величину гидростатического давления в капиллярах – и, следовательно, на скорость фильтрации.

Сосуды-сфинктеры – это последние отделы прекапиллярных артериол. От сужения и расширения сфинктеров зависит число функционирующих капилляров, т.е. площадь обменных поверхностей.

Обменные сосуды – капилляры. В них происходит диффузия и фильтрация. Капилляры не способны к сокращениям: их просвет изменяется пассивно вслед за колебаниями давления в пре- и посткапиллярах (резистивных сосудов).

Емкостные сосуды – это главным образом вены. Благодаря своей высокой растяжимости вены способны вмещать или выбрасывать большие объемы крови без существенных изменение каких-либо параметров кровотока. В связи с этим они могут играть роль как депо крови. В замкнутой сосудистой системе изменения емкости какого-либо отдела обязательно сопровождается перераспределением объема крови. Поэтому изменение емкости вен, наступающие при сокращении гладких мышц, влияют на распределение крови во всей кровеносной системе и тем самым – прямо или косвенно – на общие параметры кровообращения. Кроме того, некоторые вены (поверхностные) при низком внутрисосудистом давлении уплощены (т.е. имеют овальный просвет), и поэтому они могут вмещать некоторый дополнительный объем, не растягиваясь, а лишь приобретая цилиндрическую форму. Это главный фактор, обуславливающий высокую эффективную растяжимость вен. Основные депо крови: 1) вены печени, 2) крупные вены чревной области, 3) вены подсосочкового сплетения кожи (общий объем этих вен может увеличиваться на 1 л по сравнению с минимальным), 4) легочные вены, соединенные с системным кровообращением параллельно, обеспечивающие кратковременное депонирование или выброс достаточно больших количеств крови.

У человека, в отличие от других видов животных, нет истинного депо, в котором кровь могла бы задержаться в специальных образованиях и по мере необходимости выбрасываться (как, например, у собаки, селезенка).

ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ГЕМОДИНАМИКИ.

Основными показателями гидродинамики являются:

1. Объемная скорость движения жидкости – Q.

2. Давление в сосудистой системе – Р.

3. Гидродинамическое сопротивление – R.

Соотношение между этими величинами описывается уравнением:

Т.е. количество жидкости Q, протекающее через любую трубу, прямо пропорционально разности давлений в начале (Р₁) и в конце (Р₂) трубы и обратно пропорционально сопротивлению (R) току жидкости.

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ ГЕМОДИНАМИКИ

Наука, изучающая движение крови в сосудах, получила название гемодинамики. Она является частью гидродинамики, изучающей движение жидкостей.

Периферическое сопротивление R сосудистой системы передвижению крови в ней слагается из множества факторов каждого сосуда. Отсюда уместна формула Пуазеля:

,

где l – длина сосуда, η – вязкость протекающей в ней жидкости, r – радиус сосуда.

Однако сосудистая система состоит из множества сосудов, соединенных и последовательно, и параллельно, отсюда суммарное сопротивление можно вычислить с учетом этих факторов:

При параллельном ветвлении сосудов (капиллярное русло)

При последовательном соединении сосудов (артериальном и венозном)

Поэтому R суммарное всегда меньше в капиллярном русле, чем в артериальном или венозном. С другой стороны, вязкость крови тоже величина непостоянная. Например, если кровь протекает через сосуды, диаметром менее 1 мм, вязкость крови уменьшается. Чем меньше диаметр сосуда, тем меньше вязкость протекающей крови. Это связано с тем, что в крови наряду с эритроцитами и другими форменными элементами есть плазма. Пристеночный слой представляет собой плазму, вязкость которой намного меньше вязкости цельной крови. Чем тоньше сосуд, тем большую часть его поперечного сечения занимает слой с минимальной вязкостью, что уменьшает общую величину вязкости крови. Кроме этого, в норме открыта только часть капиллярного русла, остальные капилляры являются резервными и открываются по мере усиления обмена веществ в тканях.

Распределение периферического сопротивления.

Сопротивление в аорте, больших артериях и относительно длинных артериальных ответвлениях составляет лишь около 19% от общего сосудистого сопротивления. На долю же конечных артерий и артериол приходится почти 50 % этого сопротивления. Таким образом, почти половина периферического сопротивления приходится на сосуды, длиной порядка всего насколько миллиметров. Это колоссальное сопротивление связано с тем, что диаметр концевых артерий и артериол относительно мал, и это уменьшение просвета полностью не компенсируется ростом числа параллельных сосудов. Сопротивление в капиллярном русле – 25 %, в венозном русле и в венулах – 4 % и во всех остальных венозных сосудах – 2 %.

Итак, артериолы играют двоякую роль: во-первых, участвуют в поддержании периферического сопротивления и через него в формировании необходимого системного артериального давления; во-вторых, за счет изменения сопротивления обеспечивают перераспределение крови в организме – в работающем органе сопротивление артериол снижается, приток крови к органу увеличивается, но величина общего периферического давления остается постоянной за счет сужения артериол других сосудистых областей. Это обеспечивает стабильный уровень системного артериального давления.

Линейная скорость кровотока выражается в см/с. Её можно рассчитать, зная количество крови, изгнанное сердцем в минуту (объемная скорость кровотока) и прощадь сечения кровеносного сосуда.

Линейная скорость V отражает скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда и равна объемной скорости, деленной на суммарную площадь сечения сосудистого русла:

Линейная скорость, вычисленная по этой формуле, есть средняя скорость. В действительности же линейная скорость величина непостоянная, так как отражает движение частиц крови в центре потока вдоль сосудистой оси и у сосудистой стенки (ламинарное движение – слоистое: в центре движутся частицы – форменные элементы крови, а у стенки – слой плазмы). В центре сосуда скорость максимальная, а около стенки сосуда она минимальна в связи с тем, что здесь особенно велико трение частиц крови о стенку.

Изменение линейной скорости тока крови в разных частях сосудистой системы.

Самое узкое место в сосудистой системе – аорта. Её диаметр составляет 4 см² (имеется в виду суммарный просвет сосудов), здесь самое минимальное периферическое сопротивление и самая большая линейная скорость – 50 см/с.

По мере расширения русла скорость снижается. В артериолах самое «неблагополучное» отношение длины и диаметра, поэтому здесь самое большое сопротивление и наибольшее падение скорости. Но за счет этого при входе в капиллярное русло кровь имеет наименьшую скорость, необходимую для обменных процессов (0,3-0,5 мм/с). Этому способствует и фактор расширения (максимального) сосудистого русла на уровне капилляров (общая площадь их сечения – 3200 см²). Суммарный просвет сосудистого русла является определяющим фактором в формировании скорости системного кровообращения.

Кровь оттекающая от органов, поступает через венулы в вены. Происходит укрупнение сосудов, параллельно суммарный просвет сосудов уменьшается. Поэтому линейная скорость кровотока в венах опять увеличивается (по сравнению с капиллярами). Линейная скорость – 10-15 см/с, а площадь поперечного сечения этой части сосудистого русла – 6-8 см². В полых венах скорость кровотока – 20 см/с.

Таким образом, в аорте создается наибольшая линейная скорость движения артериальной крови к тканям, где при минимальной линейной скорости в микроциркуляторном русле происходят все обменные процессы, после чего по венам с увеличивающейся линейной скоростью уже венозная кровь поступает через «правое сердце» в малый круг кровообращения, где происходят процессы газообмена и оксигенации крови.

Механизм изменения линейной скорости кровотока.

Объем крови, протекающий в 1 мин через аорту и полые вены и через легочную артерию или легочные вены, одинаков. Отток крови от сердца соответствует ее притоку. Из этого следует, что объем крови, протекающий в 1 мин через всю артериальную систему или все артериолы, через все капилляры или всю венозную систему как большого, так и малого круга кровообращения, одинаков. При постоянном объеме крови, протекающей через любое общее сечение сосудистой системы, линейная скорость кровотока не может быть постоянной. Она зависит от общей ширины данного отдела сосудистого русла. Это следует из уравнения, выражающего соотношение линейной и объемной скорости: ЧЕМ БОЛЬШЕ ОБЩАЯ ПЛОЩАДЬ СЕЧЕНИЯ СОСУДОВ, ТЕМ МЕНЬШЕ ЛИНЕЙНАЯ СКОРОСТЬ КРОВОТОКА. В кровеносной системе самым узким местом является аорта. При разветвлении артерий, несмотря на то, что каждая ветвь сосуда ´уже той, от которой она произошла, наблюдается увеличение суммарного русла, так как сумма просветов артериальных ветвей больше просвета разветвившейся артерии. Наибольшее расширение русла отмечается в капиллярах большого круга кровообращения: сумма просветов всех капилляров примерно в 500-600 раз больше просвета аорты. Соответственно этому кровь в капиллярах движется в 500-600 раз медленнее, чем в аорте.

В венах линейная скорость кровотока снова возрастает, так как при слиянии вен друг с другом суммарный просвет кровяного русла суживается. В полых венах линейная скорость кровотока достигает половины скорости в аорте.

Влияние работы сердца на характер кровотока и его скорость.

В связи с тем, что кровь выбрасывается сердцем отдельными порциями

1. Кровоток в артериях имеет пульсирующий характер. Поэтому, линейная и объемная скорости непрерывно меняются: они максимальны в аорте и легочной артерии в момент систолы желудочков и уменьшаются во время диастолы.

2. В капиллярах и венах кровоток постоянен, т.е. линейная скорость его постоянна. В превращении пульсирующего кровотока в постоянный имеют значение свойства артериальной стенки: в сердечно-сосудистой системе часть кинетической энергии, развиваемой сердцем во время систолы, затрачивается на растяжение аорты и отходящих от нее крупных артерий. В результате в этих сосудах образуется эластическая, или компрессионная камера, в которую поступает значительный объем крови, растягивающий ее. При этом кинетическая энергия, развитая сердцем, переходит в энергию эластического напряжения артериальных стенок. Когда систола заканчивается, растянутые стенки артерий стремятся спадаться и проталкивают кровь в капилляры, поддерживая кровоток во время диастолы.

Методика исследования линейной и объемной скорости кротока.

1. Ультразвуковой метод исследования – к артерии на небольшом расстоянии друг от друга прикладывают две пьезоэлектрические пластинки, которые способны преобразовывать механические колебания в электрические и обратно. Оно преобразуется в ультразвуковые колебания, которые передаются с кровью на вторую пластинку, воспринимаются ею и преобразуются в высокочастотные колебания. Определив, как быстро распространяются ультразвуковые колебания по току крови от первой пластинки ко второй и против тока крови в обратном направлении, рассчитывают скорость кровотока: чем быстрее ток крови, тем быстрее будут распространяться ультразвуковые колебания в одном направлении и медленнее – в противоположном.

Окклюзионная плетизмография (окклюзия – закупорка, зажатие) – метод, позволяющий определить объемную скорость регионарного кровотока. Метока состоит в регистрации изменений объема органа или части тела, зависящих от их кровенаполнения, т.е. от разности между притоком крови по артериям и оттоком ее по венам. Во время плетизмографии конечность или ее часть помещают в герметически закрывающийся сосуд, соединенный с манометром для измерения малых колебаний давления. При изменении кровенаполнения конечности изменяется ее объем, что вызывает увеличение или уменьшение давления воздуха или воды в сосуде, в который помещают конечность: давление регистрируется манометром и записывается в виде кривой – плетизмограммы. Для определения объемной скорости кровотока в конечности на несколько секунд сжимают вены и прерывают венозный отток. Поскольку приток крови по артериям продолжается, а венозного оттока нет, увеличение объема конечности соответствует количеству притекающей крови.

Величина кровотока в органах на 100 г массы