Функциональная организация мозга

Рефлекторный характер отражения заключается в том, что условный рефлекс базируется не только на механизмах настоящего и прошлого, но и на элементах прогнозирования будущего. В этом главный приспособительный смысл рефлекса, он носит сигнальный характер.

Этот механизм является важнейшим компонентом и формируется в том случае, если в прошлом вероятность встречи с этим объектом была высокой. Так, начальные стадии какого-либо действия запускают всю цепочку деятельности, записанную в матрице долговременной памяти. В результате возникает опережающая деятельность мозга или акцептор действия по Анохину. Использование следов для опережающего отражения будущих событий в изменяющейся среде должно носить вероятностный характер, поэтому образы-следы характеризуются избыточностью по отношению к вызвавшему их объекту. При сравнении сходства образа и отраженного объекта та или иная степень адекватности достигается во времени не мгновенно, а постепенно. Окончательная оценка адекватности производится путем сравнения нового образа с его нервной моделью, заложенной в долговременной памяти.

Избирательность (активность) отражения выражается в целесообразности реакций организма, обусловленных длительным многократным воздействием фактора внешней среды, в результате чего формируются следовые процессы в долговременной памяти.

Разные внешние причины могут вызывать ощущения одной и той же модальности (сильный звук – боль), а один и тот же стимул в разных рецепторах производит ощущения различных модальностей. Впервые на факт независимости ощущений от физической природы стимула обратил внимание Мюллер, который и сформулировал закон специфичности энергии. Абсолютизация этого закона привело к ложному утверждению, что все ощущения зависят исключительно от природы рецептора, а не от объективной реальности. Реальность объявлялась непознаваемой. Так, в соответствии с теорией «иероглифов» Гельмгольца в восприятии признаются лишь знаки-символы, а ощущения существуют параллельно и не зависят от внешнего мира.

На рубеже 19-20 столетия в Германии возникло новое направление в психологии – гештальт-психология (гештальт – форма, структура). Представители этой школы полагали, что в сознании образуются целостные образы (гештальты), не разложимые на сенсорные элементы. Следовательно, по их мнению, образ надо изучать как самостоятельный феномен, а не как простой эффект стимула. Отсюда, ненужность сенсорной физиологии, она должна быть заменена физиологией целостных и динамических структур-гештальтов, познание которых реализуется через механизм инсайта (внезапного схватывания формы).Не отрицая значимости механизма инсайта в формировании образной памяти и импритинга (запечатления) следует отметить, что в понимании ортодоксальных гештальтистов образ выступает в качестве некоторой «внутренней сущности» подверженной собственным законам и отделенной от действия. Следовательно, сторонники этой концепции отделяют сложные психофизиологические процессы от реальной действительности.

Субъективный характер отражения выражается в том, что преобразование информации в какой-либо сенсорной системе зависит не только от функционального состояния этой системы, но и от других влияний, воспринимаемых мозгом и запечатленных в памяти.Эти влияния изменяют характер работы сенсорной системы и реализуются благодаря обратным связям и межсенсорной интеграции.

Пространственно-временная структура объекта кодируется в мозгу в форме определенной нервной модели, изоморфной (одинаковой по строению) внешнему воздействию.Нервная модель представляет собой физиологическую основу формирующихся субъективных образов. Она не сводится к образу, так как не имеет предметного содержания. Нервная модель стимула является кодом отображаемого внешнего объекта и поскольку она не связана с материальным носителем информации в ней происходит акт абстрагирования от конкретного объекта. В результате субъективный образ возникает на базе нервных моделей при декодировании информации и соотнесении ее с реально существующим материальным объектом.Этот этап отображения называют декодированием.Он сложный и неоднозначный. Поэтому до сих пор остается неясным как реальные нейродинамические процессы трансформируются в субъективный образ. Решить эту проблему можно только на базе рефлекторного акта взаимодействия, вскрыв сложную динамическую связь между предметом, его образом и материальной основой последнего. Реалии внешнего мира отражаются субъектом не в нейродинамических процессах мозга, а в формах деятельности самого объекта, которые протекают в идеальном плане.

Теория системной работы мозга:

проблема «мозг и психика»

Гиппократ, Кротон, Гален высказывали предположения о локализации психических функций в головном мозге.В средние века Альберт Магнус сформулировал концепцию локализации психических функций в трех мозговых желудочках. Позднее Майер предположил, что в коре головного мозга локализована память, в белом веществе – воображения и суждения, а в базальных ганглиях – восприятие и воля. В начале 19 века австрийский анатом Галль и его ученики выдвинули френологические идеи, полагая, что умственные и моральные качества локализуются в определенных участках мозга. Причем, степень развития той или иной психической функции определяется объемом ее представительства в головном мозге. Такое жесткое «привязывание» психических функций к определенным участкам мозга получила название психоморфологии или узкого локализационизма.Эти идее нанесли существенный вред развитию теории системной работы мозга и поэтому подвергались резкой критике со стороны Галлера, Ф. Гольца и Ж.-П. Флуранса. В экспериментах на низших животных они установили,что изменение поведения животного зависит не столько от места повреждения мозга, сколько от извлеченного объема ткани при операции. На этом основании они пришли к заключению о равноценности и однородности всей массы мозговых полушарий. Так возникла концепция эквипотенциальности (экви – равный, одинаковый; равноценность участков коры). Со временем концепция трансформировалась в теорию универсализма или холизма (единства, цельности). Поскольку эквипотенциалисты подчеркивали высокую пластичность мозга и взаимозаменяемость его отдельных частей, то возникло два направления: в соответствии с первым утрата части мозга ведет к нарушению функций оставшихся мозговых структур. Согласно второму направлению – любой поврежденный центр способен к функциональной реорганизации без дополнительной тренировки и обучения. Такой дуализм представлений не позволил дать однозначную трактовку последствий локальных поражений мозга. Поэтому Джексон [1932] сформулировал трехуровневую иерархию функционирования мозга: нижний – уровень стабильных функций; средний – сенсомоторный уровень; высший – уровень функции мышления. По Джексону эти уровни организованы вертикально, а различные части тела, в виде моторного или сенсорного аппарата имеют различные представительства в коре головного мозга в зависимости от их специализации и дифференциации. Основываясь на этих представлениях, Джексон сформировал правило: мозговая локализация дефекта поведения не дает оснований для постулирования локализации психической функции.

Во второй половине 19 века были установлены «двигательные центры» коры. Раздражение этих центров электричеством приводило к сокращению скелетной мускулатуры. Их разрушение сопровождается серьезными расстройствами движений. В это же время киевский анатом Бец [1874] описал в коре передней центральной извилины мозга человека гигантские пирамидные клетки (клетки Беца),связав их с проведением двигательных команд в спинной мозг, т.е. с моторной функцией. Оба этих открытия показали неоднородность коры больших полушарий и дали существенный толчок развитию учения о функциональной организации мозга.Это учение развивалось весьма противоречиво и неоднозначно. С одной стороны – отсутствовал эволюционный подход к изучению мозга, а с другой – развитию учения препятствовали идеи узкого локализационизма и эквипотенциализма. Преодоление этих противоречий стало возможным после того, как Сеченов и его ученики разработали эволюционную физиологию мозга. Тем не менее, научные споры продолжались, особенно по проблеме так называемых «немых полей» лобных долей мозга: их электростимуляция не приводит к сокращению мышц или нарушению движений, но в то же время дезорганизует поведение в целом. Отсюда и появилось представление о лобных долях мозга как «органе абстрактного мышления» или «верховного органа мозга».Например, в лобную кору помещали представления о собственном «Я». По мнению автора концепции, патология этой области приводит к изменениям личности по координате величия или самоуничижения. Бианки [итальянец, 1921] считал, что разрушение лобных долей приводит к фрагментарности поведения и неспособности личности адаптироваться к новым условиям. По мнению Бехтерева «лобные доли служат областями психорегуляторной деятельности, обусловливающей развитие высших познавательных функций». Павлов, критикуя локализационизм и эквипотенциолизм, сформировал свою собственную концепцию динамической локализации функций на примере «дыхательного центра».

В 1949 г. Филимонов выдвинул принцип в соответствии с которым нет статических центров, а существует одновременная и последовательная поэтапная локализация. Поэтому функция не может быть связана с конкретным участком мозга.В дальнейшем была выдвинута гипотеза о функциональной многозначности мозговых структур. Эти структуры могут включаться в различные функциональные системы для решения различных задач. Ухтомский считал, что церебральные функции реализуются благодаря «обширному числу нервных аппаратов, вступающих между собой во временное целенаправленное сотрудничество и образующих физиологическую констелляцию». Увязка во времени, в скорости, в ритмах действия, а значит и в сроках выполнения отдельных компонентов реакции впервые образует из пространственно разных групп функционально объединенный «центр» [Ухтомский, 1951].

Методология системного подхода наиболее четко сформулирована П.К. Анохиным [1968] в понятии «функциональной системы». По Анохину Ф.С. – обеспечивается компонентами взаимосогласованных актов, увязанных ради достижения запрограммированного биологического результата. В этом свете распад интегративной деятельности мозга (лобный синдром) рассматривался Анохиным как сбой в работе аппаратов «афферентного синтеза».

Основными звеньями этого аппарата являются:

1) обстановочная афферентация; 2) следы в памяти; 3) пусковая афферентация; 4) мотивационная афферентация. Тем самым, - лобные отделы мозга связывались с физиологическими функциями определяющими организацию двигательного поведения в обстановке, требующей выбора, - путем сличения «обратной афферентации» с «акцептором действия». Так была предпринята первая попытка физиологического обоснования участия лобных долей мозга в организации поведения. Возникла концепция о системном принципе функционирования с пересмотром старых представлений о локализации функций.

Значительный вклад в теорию локализации внес Лурия [1962, 1973]. Он показал, что поражение каждой из корковых зон может привести к распаду всей функциональной системы, а сам симптом (нарушение) ничего не говорит о локализации. Исходя из клинического опыта, Лурия выдвинул концепцию трех основных функциональных блоков мозга: первый блок – регуляция тонуса и бодрствования.Включает в себяретикулярную формацию среднего мозга, неспецифическую систему таламуса, гипокамп и хвостатое ядро. Все эти структуры работают под жестким контролем коры больших полушарий и обеспечивают оптимальный тонус коры. Следовательно, первый блок – это энергетический блок. Поддержание достаточного энергетического уровня обеспечивается за счет постоянного притока раздражений с периферии (иначе сон или галлюцинации) и импульсов от внутренних обменных процессов, составляющих основу биологических потребностей человека (уровень сахара в крови - голод). Третий источник поддержания уровня энергетики – это собственная произвольная деятельность. Только высокий тонус мозговых структур может обеспечить успешный выбор биологически значимых сигналов, сохранение их следов, выработку нужных программ поведения и оперативный контроль за их выполнением. Работа этого блока не связана специально с теми или иными анализаторами, она модально-неспецифична. Задача этого блока – повышение (сохранение) уровня бодрствования головного мозга.

Второй блок – приема, переработки и хранения информации включает все задние отделы коры, в виде зрительной, слуховой и соматической сенсорных областей. Для конструкции этого блока характерны три основных закона: 1) закон иерархического построения корковых зон. Каждая из этих зон подразделяется на первичные, вторичные и третичные корковые поля; 2) закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, из которых наиболее модально-специфичными являются первичные поля; 3) закон прогрессивной ассиметрии функций, который работает только для «вторичных» и «третичных» зон. Таким образом, убывающая модальная специфичность сопровождается возрастанием функциональной ассиметрии мозга.Важнейшими компонентами этого блока являются зоны сенсорного перекрытия (например, теменные или теменно-височно-затылочные). Они участвуют в формировании комплексных надмодальных актов ВНД и, прежде всего, наглядных и символических пространственных синтезов (обобщения). Механизм этого феномена следующий: в первичных (проекционных) зонах благодаря расположенным в них высокоспециализированным нейронам, происходит селекция внешних сигналов с последующим дроблением возбуждения на микроелементы и превращением их в сложную мозаику раздражений, доступную для дальнейшей организации. Сигналы из первичной зоны поступают во вторичную (проекционно-ассоциативную). Нейроны этой зоны не обладают тонкой селективной способностью, им присущ только мультимодальный характер реакции на комплекс модально-специфических (зрительных, слуховых, тактильных) раздражений. Функциональный смысл работы вторичных зон состоит в объединении раздражений, приходящих из первичных зон и их кодировании в подвижные динамические структуры.Следовательно,первичные зоны выполняют функцию анализа, а вторичные (проекционно-ассоциативные), наоборот, - функцию синтеза или сложную переработку поступающей информации. Функция третичных зон (зон перекрытия корковых концов отдельных анализаторов) заключается в интеграции наиболее сложных видов информации, приходящей одновременно от различных анализаторов(например, больные различают свет и звук, но тем не менее испытывают трудности при ориентировании в пространстве; или – понимая сущность отдельных фраз не могут выстроить логический рассказ). Следовательно, третичные зоны коры реализуют наиболее сложные формы переработки и кодирования информации.

Третий блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности – это функция передних отделов мозга и их лобных долей. Последние, имеют мощные связи с восходящей и нисходящей ретикулярной формацией и обладают высокой активирующей ролью. Так, при сопряженной интеллектуальной работе, требующей повышенного тонуса коры, в лобных долях резко возрастает число синхронно возбуждающихся и совместно работающих очагов, которые исчезают вместе с деятельностью. Поддерживая тонус коры, лобные доли иногда играют решающую роль в создании намерений и выработке программ их реализации. Двухстороннее поражение лобных долей приводит к неспособности реализации запрограммированных действий.Больные не способны концентрировать внимание, критически оценивать свои действия и исправлять ошибки. Это дает основание полагать, что лобные доли мозга являются существенной частью механизма саморегуляции деятельности человека.

Из всего изложенного становится очевидным следующее глобальное противоречие: с одной стороны, повреждение целого ряда мозговых зон влечет за собой необратимый, некомпенсируемый дефект функции, а с другой, – даже самая простая психическая функция является результатом интегративной деятельности всего мозга, что является четким доказательством наличия констелляции мозговых аппаратов с полифункциональным назначением.

Разрешение этого противоречия содержится в концепции Н.Б. Бехтеревой [1980] о «жестких» и гибких звеньях мозгового обеспечения психической деятельности. К жестким звеньям относятся генетически детерминированная анатомическая организация тех структур, которые необходимы для сохранения вида (например, регуляция вегетативной и мышечной систем), а также ориентации индивида в среде (проведение и элементарный анализ сигналов из внешнего и внутреннего мира, с последующей реализацией ответов на них). Следовательно, жесткие звенья составляют скелет системы, который определяет само ее существование и обеспечивает экономичность работы мозга.

При этом, принципиально важным являются два свойства мозга: 1) минимизация его территорий, необходимых и достаточных для обеспечения сформированной и стабильно реализующейся функции и