Амоніфікація, нітрифікація і денітрифікація та їх роль в кругообігу азота в водних екосистемах

Процес розкладу органічних азотистих речовин, або амоніфікація, незалежно від джерел їх надходження у водойми, відбувається за участю мікроорганізмів і закінчується утворенням вільного аміаку (NH₃). В процесі життєдіяльності та загибелі гідробіонтів у водойми потрапляє багато азотмістких органічних речовин. Вони мінералізуються за допомогою гнилісних бактерій, уробактерій, актиноміцетів, грибів. Це один із найважливіших етапів кругообігу азоту в природі, який приводить до збагачення грунту, донних відкладів і води легко засвоюваними формами азоту.

Важливою ланкою процесу амоніфікації є ферментативний гідроліз органічних речовин до більш простих сполук, які можуть засвоюватись гідробіонтами в метаболічних процесах. Розщеплення органічних речовин у водному середовищі під дією мікроорганізмів характеризується як процес розкладу. Внаслідок гниття з відмерлих рослин і тварин та різних білокмістких залишків утворюються мінеральні сполуки. В процесі розкладу органічних речовин приймають участь різні групи бактерій, зокрема, анаеробні, факультативно анаеробні (Bacillus cereus, B. subtilis, Proteus vulgaris) та облігатно анаеробні (Clostridium putrificum) і інші бактерії, деякі види мікроскопічних грибів.

За допомогою протеолітичних ферментів мікроорганізми розщеплюють білки до амінокислот (процеси дезамінування, декарбоксилювання) і приводять до утворення NH₃, H₂S, CO₂, органічних кислот, амінів та інших сполук, у тому числі речовин, які видають неприємний гнилісний запах (індол, скатол, меркаптани). Саме цим пояснюється неприємний гнилісний запах донних відкладів малопротічних водойм та застійних зон озер і водосховищ.

Утворений внаслідок біохімічних процесів аміак окиснюється під дією нітритних бактерій родів Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosolobus до нітрит-іонів (з можливим утворенням азотистої кислоти).

На другій фазі автотрофної нітрифікації нітрит-іони окиснюються за допомогою мікроорганізмів Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus у нітрат-іони. Внаслідок таких перетворень азотиста кислота, утворена на першій фазі процесу нітрифікації, окиснюється до азотної кислоти, а при взаємодії останньої з іонами Na⁺і K⁺перетворюється у нітрати.

Описані вище перетворення білокмістких органічних речовин характерні як для наземних, так і для водних екосистем. Внаслідок таких реакцій в орному шарі сільськогосподарських угідь, в які вносяться органічні та мінеральні добрива, може утворюватись за літо до 300 кг/га нітратів, які не тільки засвоюються сільськогосподарськими рослинами, але й вимиваються дощами. Такі землі є джерелом надходження алохтонних нітратів з водозбірної площі до водних екосистем.

У водойми азот може надходити також у вигляді сульфату амонію (NH₄)₂SO₄ та нітрату амонію NH₄NO₃ (амонійної селітри), які використовуються в сільському господарстві як мінеральні добрива. Такі добрива застосовуються також в ставковому рибництві і вносяться безпосередньо в стави.

Нітрифікація відіграє важливу роль в кругообігу азоту у природі. Вона доводить до завершення процес мінералізації органічних речовин у водних екосистемах. Засвоєння азоту рослинними гідробіонтами може відбуватись лише після перетворення органічних сполук, які поступово переходять у солі азотної кислоти та солі амонію.

У процесі кругообігу азоту в біосфері відбувається не тільки нітрифікація, а й денітрифікація, тобто мікробіологічний процес відновлення окиснених сполук азоту (NO₂^–, NO₃^–) до газоподібних азотистих речовин – кінець-кінцем до вільного азоту (N₂). Ці перетворення відбуваються внаслідок життєдіяльності бактерій родів Pseudomonas, Alcaligenes, Bacillus, Paracoccus, Thiobacillus та деяких інших факультативних анаеробів, які при відсутності кисню використовують нітрити (NO₂^–) та нітрати (NO₃^–) як кінцеві акцептори електро­нів (анаеробне дихання). Цей процес каталізується ферментами редуктазами. У ході денітрифікації під дією бактерій, які при дефіциті кисню можуть віднімати його від солей азотної кислоти, частина зв’язаного азоту із придатної для засвоєння зеленими рослинами форми (нітрати) переходить у непридатну (вільний азот). Таким чином, денітрифікація завершує цикл кругообігу азоту.

Глава 16. Фосфор у водних екосистемах

Фосфор – один із найважливіших біогенних елементів, які істотно впливають на життєдіяльність водяних організмів. Фосфор має один стабільний ізотоп і шість радіоактивних, з яких найбільше значення мають ³²Р і ³³Р. При взаємодії з киснем, галогенами, сіркою, металами фосфор має ступені окиснення +3, +5 та –3 (фосфорний ангідрид Р₂О₅, фосфороводень РН₃).

Основними природними джерелами неорганічного фосфору є апатити та фосфорити. В морських і континентальних водоймах розчинений фосфор знаходиться у складі неорганічних і органічних сполук. Органічний фосфор може бути як у розчиненому, так і в колоїдному стані. Як компонент практично всіх біологічних рідин і тканин він активно поглинається з води водоростями та вищими водяними рослинами. Більша частина фосфатів, які засвоюються рослинами і тваринами, знову повертаються у воду в складі продуктів обміну речовин та при розкладі органічних речовин.

Вміст фосфору в природних водах в значній мірі залежить від його надходження іззовні та використання гідробіонтами. З водного середовища гідробіонти засвоюють фосфор у формі ортофосфату, поліфосфатів, фосфорних ефірів. Низькомолекулярні фосфорорганічні речовини можуть утилізуватися автотрофними організмами тільки після їх гідролізу на поверхні клітини за участю ферментів фосфатаз.