Азотфіксація у водних екосистемах

Азотфіксація – це засвоєння молекулярного азоту повітря за допомогою мікроорганізмів-азотфіксаторів. Основну масу азоту на Землі (4,6×10¹⁷ т) становить молекулярний азот атмосфери.

Молекулярний азот повітря в водних екосистемах можуть засвоювати лише діазотрофи, тобто мікроорганізми, до яких належать два роди архебактерій, 38 родів бактерій і 20 родів синьозелених водоростей (ціанобактерій). Найважливіші серед них – бактерії родів Azotobacter, Clostridium, актиноміцети роду Frankia, деякі синьозелені водорості, а також симбіотичні бактерії роду Rhizobium.

Засвоєння атмосферного N₂ мікроорганізмами базується на ферментативних процесах за участю нітрогенази, яка каталізує азотфіксацію. Про значення азотфіксації свідчать розрахунки Дж. Постгейта (Postgate, 1974), згідно яких протягом року таким шляхом на Землі утворюється 10⁸–10⁹ т біологічного азоту. Це становить приблизно 90 % азоту суші, який знаходиться в кругообігу.

Основним джерелом азоту, що надходить до живих організмів, є атмосферний азот, біологічно фіксований грунтовими, морськими і прісновод­ними мікроорганізмами. У водних екосистемах автотрофні і гетеротрофні мікроорганізми можуть здійснювати азотфіксацію як в аеробних, так і в анаеробних умовах. Процес азотфіксації включає розщеплення молекули азоту на два атоми. При цьому витрачається енергія (672 кДж/моль) на активацію азоту у реакції за схемою:

2N₂ + 3H₂ ® 2NH₃ + 53,8 кДж/моль.

Ця реакція каталізується ферментом нітрогеназою, яка інактивується в присутності кисню. У водоймах, особливо у донних відкладах, ці процеси відбуваються досить активно за участю анаеробних бактерій роду Clostridium.

Здатність до азотфіксації мають деякі сульфатредукуючі, фотосинтезуючі та метанутворюючі бактерії. Вони найбільш поширені в морських екосистемах.

Як і азотфіксуючі бактерії, мікроводорості утилізують азот за участю фермента нітрогенази. Більшість синьозелених водоростей, здатних до азотфіксації, мають нитчасту структуру. В них знаходяться великі товстостінні клітини – гетероцисти, в яких немає продукуючої кисень фотосистеми. Для них характерним є дуже низький вміст або повна відсутність фотосинтетичних біліпротеїнів, які визначають колір водоростевих клітин. Тому гетероцисти виділяються своєю блідістю на фоні більш яскраво забарвлених клітин синьозелених водоростей. Важливою морфо-функціональною особливістю гетероцист є те, що в їх стінках є гліколіпіди, які здатні зв’язувати кисень, Останнє має виняткове значення в процесах фіксації азоту синьозеленими водоростями, оскільки кисень інактивує ферментативну активність нітрогенази, без якої не може утилізуватись газоподібний азот. Наявність зв’язуючих кисень гліколіпідів у стінках гетероцист поряд з споживанням кисню на дихання водоростевих клітин забезпечує синьозеленим водоростям анаеробні умови, необхідні для фіксації N₂.

Азотфіксація притаманна і деяким морським водоростям, які не мають гетероцист. Такі водорості утворюють колонії, або нитчасті сплетіння, всередині яких створюються анаеробні умови, необхідні для проявлення нітрогеназної активності та утилізації газоподібного азоту.