Фотосинтез. Фіксація вуглекислоти автотрофними і гетеротрофними організмами

Метаболічна роль діоксиду вуглецю тісно пов’язана з фотосинтезом – одним із найбільш фундаментальних і важливих процесів біосфери.

Процес фотосинтезу в гідросфері пов’язаний з діяльністю різних фотосинтезуючих організмів. До них належать зелені і пурпурні бактерії, прохлорофіти, деякі галобактерії, а також водорості: діатомові, евгленофітові, зелені, динофітові, криптофітові, золотисті, жовтозелені та інші. Фотосинтез у цих організмів відбувається за участю хлорофілу та інших пігментних речовин. Виняток становлять галобактерії, у яких цю функцію виконує білковий комплекс бактеріородопсину.

У водоростей і вищих водяних рослин фотосинтез відбувається з виділенням кисню. У інших фототрофних бактерій у процесі фотосинтезу О₂ не утворюється, оскільки замість води донором електронів виступають сульфіди та тіосульфат.

Для водоростей, вищих водяних рослин, в яких вода служить донором електронів, підсумкове рівняння фотосинтезу має такий вигляд:

6 СО₂ + 12 Н₂ОС₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О.

При проходженні цієї реакції запасається вільна енергія

СО₂ + Н₂О(СН₂О) + О₂ + ,

де – енергія, що дорівнює 470 кДж/моль вуглецю.

Процес фотосинтезу протікає в дві стадії: світловій і темновій. У світловій стадії енергія сонячної радіації використовується для утворення АТФ з АДФ і високоенергетичних переносників електронів.

Під час “темнових” реакцій, які каталізуються відповідними ферментами, енергетичні продукти (АТФ), що утворились під час “світлових” реакцій, використовуються для перетворення СО₂ в глюкозу. Перетворення СО₂ в органічні речовини отримало назву “фіксація вуглецю”. Вуглекислота фіксується в карбоксильних групах органічних сполук, але не в хлорофілі. Такими первинними продуктами фіксації СО₂ є фосфогліцерат та фосфорний ефір рибулози. В процесі фотосинтезу важливим ланцюгом перетворення світлової енергії в хімічну є поглинання світла хлорофілом.

Існує кілька форм хлорофілу, які відрізняються за молекулярною структурою. Для синьозелених водоростей і всіх еукаріотних рослин основним фотосинтезуючим пігментом є хлорофіл а. У зелених і евгленофітових водоростей, вищих водяних рослин існують два пігменти – хлорофіл а і хлорофіл b. Наявність двох пігментів значно розширює спектр поглинання світла в процесі фотосинтезу. У деяких водоростей, зокрема діатомових і бурих, замість хлорофілу b функціонує хлорофіл с. У автотрофних організмів у перетворенні енергії приймають участь, крім хлорофілів, і інші пігменти – каротиноїди та фікобіліни.

Тривалий час вважалося, что СО₂ для організму тварин є шкідливим кінцевим продуктом обміну речовин, а його наявність у воді може викликати у гетеротрофних організмів тільки отруєння. Проте встановлено, що не тільки у автотрофних, але й у гетеротрофних організмів СО₂ може використовуватись у реакціях карбоксилювання для побудови органічної біомаси. Існує певний зв’язок між інтенсивністю перебігу реакцій карбоксилювання в організмі риб і концентрацією розчиненого діоксиду вуглецю у воді. Найбільш інтенсивно СО₂ утилізується в реакціях карбоксилювання в органах, для яких характерним є біосинтетична спрямованість метаболічних процесів. Так, включення вуглецю (¹⁴С) найбільше у залозистій тканині гепатопанкреасу риб (короп). Воно перевищує в 6 разів відповідні показники у тканинах нирок, в 13 разів – в зябрах, в 18 – в селезінці, в 27 – в міокарді і у 83 рази в порівнянні з скелетними м’язами. У метаболічних реакціях синтезу органічних сполук, крім діоксиду вуглецю як субстрату реакції карбоксилювання, важлива роль належить іонам-активаторам або інгібіторам карбоксилаз.

У різних водяних тварин активність реакцій карбоксилювання співпадає з біосинтетичною спрямованістю обміну речовин в окремих органах. У двостулкових молюсків таким органом є мантія, в якій утилізація СО₂ пов’язана з утворенням карбонатно-кальцієвої структури черепашки.

Встановлення метаболічної ролі СО₂ у водяних тварин, як і раніше у теплокровних, свідчить про загальнобіологічне значення реакцій карбоксилювання. Оптимальна концентрація СО₂ у водному середовищі є важливим екологічним фактором, необхідним для нормальної життєдіяльності гідробіонтів різних трофічних рівнів.