Лекция №11 Эмбриональный период онтогенеза.
Онтогенез (гр. ontos – существо, genesis - развитие)– индивидуальное развитие особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации в определенных условиях среды.
Филогенез – исторический процесс развития вида.
Выделяют следующие типы онтогенеза:
I. Прямой (прямое развитие)
II. Непрямой (непрямое развитие)
При прямом онтогенезе особь после вылупления из под яйцевых оболочек или рождения похожа на взрослый организм.
Виды прямого онтогенеза:
1) Неличиночный (у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых беспозвоночных, яйца которых богаты лецитином (желтком), достаточным для завершения онтогенеза).
2) Внутриутробный (у млекопитающих; развитие зародыша происходит в матке и все функции его осуществляются через материнский организм. Этот вид онтогенеза наилучшим образом обеспечивает выживание эмбриона, но новорождённые существа нуждаются некоторое время во вскармливании молоком матери).
Непрямой онтогенез (личиночный тип развития) характеризуется развитием с превращением (метаморфозом). Встречается у видов, яйца которых бедны лецитином.
Различают следующие виды метаморфоза:
- Полный – в цикле развития имеются стадии: яйцо → личинка → куколка → имаго.
- Неполный – в цикле развития имеются стадии: яйцо → личинка → имаго.
- Сложный – например, у земноводных.
Из икринки образуется головастик, имеющий ряд временных органов (жабры, плавники, хвост), которые затем исчезают и у взрослых особей отсутствуют.
Взаимная связь онтогенеза и филогенеза была раскрыта И.Мюллером и Э.Геккелем в биогенетическом законе: «Онтогенез есть краткое повторение филогенеза», а позднее – в учении академика А.Н. Северцова.
Единой теории, объясняющей причины и механизм онтогенеза нет. Но уже в античном мире Гиппократ выссказал мысль о том, что в яйце или теле матери должен находиться маленький, но полностью сформированный организм. Систематические исследования онтогенеза начались в XVII веке, когда М. Мальпиги описал подробно эмбриональное развитие курицы и сделал заключение, что в яйце курицы на ранних стадиях развития уже имеется преобразованный зародыш со всеми органами и процесс развития заключается лишь в количественных изменениях. Позднее подобные выссказывания делались Левенгуком, Боннэ, Галлером и получили название – теория преформизма. В основе преформизма лежали метафизические представления о том, что никакого развития по существу нет, а идут лишь количественные накопления в заранее предшествующих частях тела.
После открытия Левенгуком анималькулей (мужских половых клеток - сперматозоидов) преформисты разделились на два лагеря: анималькулистов, считавших, что зародыш находится в мужской половой клетке и овистов – утверждавших, что зародыш заложен в яйцеклетке. Но суть их одна и не противоречила религиозным представлениям о сотворении живых существ богом. Пытаясь примирить религию и науку, Ш. Боннэ выступил с теорией «вложения», согласно которой, в яичнике зародыша уже содержатся зародыши следующего поколения, а в них – зародыши последующих и т.д. (по принципу русской куклы - матрёшки).
Отсюда приходили к выводу, что уже первая женщина, созданная согласно библейскому преданию, богом, содержала в своих яичниках зачатки всех будущих поколений человечества.
Первый удар по метафизическим представлениям преформистов нанес академик Российской академии наук К.Ф. Вольф (1759г.), который развил принцип эпигенеза, высказанный ранее Р. Декартом и В. Гарвеем.
Согласно учению об эпигенезе органы не предсуществуют, не преформированы в зародыше, а формируются заново из гомогенной массы не одновременно, а в известной последовательности. Процесс развития является эпигенезом – подлинным новообразованием.
А вот как и почему это происходит К. Вольф научно обосновать не смог и дал идеалистическое понятие о существовании «существенной силы», которая направляет развитие по тому, или иному пути. Современники К. Вольфа не поняли его учения и забыли о нём.
Согласно современным представлениям в клетках, с которых начинается онтогенез, заложена определённая программа развития организма в виде кода наследственной информации. В ходе индивидуального развития эта программа реализуется, определяя все процессы онтогенеза.
Периодизация онтогенеза.
Существует несколько схем периодизации онтогенеза, каждая из которых является наиболее подходящей для решения конкретных научных или практических задач.
У человека и высших животных общепринятым является деление онтогенеза на два этапа:
1)пренатальный (дородовый),
2)постнатальный (послеродовый).
Некоторые авторы роды называют интранатальным этапом.
С общебиологической точки зрения, важнейшим событием онтогенеза является возможность полового размножения. Поэтому онтогенез делят на периоды:
1) дорепродуктивный (ювенильный)
2) репродуктивный (пубертатный, зрелый)
3) постпродуктивный (старость)
Наиболее употребляемым в биологии является деление онтогенеза на два периода:
1) эмбриональный
2) постэмбриональный.
Некоторые эмбриологи предлагают выделять предзиготный (проэмбриональный) период. Он связан с образованием гамет. В этот период в яйцеклетках накапливаются и-РНК, р-РНК, лецитин, образуется кортикальный слой цитоплазмы, содержащий гранулы гликогена; яйцо приобретает полярность, активируется; происходит сближение гамет и слияние (сингамия)
Эмбриональный период, или эмбриогенез, начинается с образованием зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития: при личиночном типе – с выходом из яйцевых оболочек; при неличиночном – с выходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном – с моментом рождения.
Эмбриональный период делится на стадии зиготы, дробления, бластулы, гаструлы, гисто- и органогенеза. Зародыш млекопитающих и человека до образования зачатков органов (до 12 недель) принято называть эмбрионом, а в дальнейшем – плодом.
Зигота – стадия одноклеточного зародыша. Она образуется в результате слияния женской и мужской гамет. В зиготе происходит перемещения цитоплазмы, происходит интенсивный синтез белка, появляется билатеральная симметрия, лецитин или равномерно распределяется по всей цитоплазме, либо сосредотачивается ближе к одному полюсу (вегетативному), противоположный полюс более светлый называют анимальным.
Дробление – многократное митотическое деление зиготы, в результате которого, зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом своего объема. Клетки на стадии дробления называются бластомерами. С каждым последующим дроблением бластомеры становятся меньших размеров, т.к. интерфаза на этой стадии очень короткая. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки, т.е. зависит от количества и распределения лецитина. Различают следующие типы дробления:
(1) Полное равномерное дробление встречается у иглокожих, ланцетника и млекопитающих, имеющих изолецитальные и алецитальные яйцеклетки. В этом случае дробится вся зигота, а образующиеся бластомеры имеют одинаковые размеры (слайд).
(2) Полное неравномерное характерно для телолецитальных яйцеклеток, например у лягушек. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия лецитина всегда отстают в дроблении от бластомеров анимального полюса (слайд) и поэтому более крупные, чем бластомеры анимального полюса.
(3) Неполное равномерное (поверхностное) или частичное дробление встречается у насекомых с центролецитальным типом яйцеклеток. У насекомых яйцеклетки содержат много лецитина, который расположен в центре, поэтому дробится периферическая часть зиготы. Бластомеры, образующиеся в ходе дробления, имеют одинаковые размеры (слайд).
(4) Неполное неравномерное дробление называют дискоидальным. У рыб и птиц с телолецитальным типом яйцеклеток дробится лишь часть яйца, расположенная на анимальном полюсе; происходит неполное, частичное дробление. Часть лецитина остается вне бластомеров, которые располагаются на лецитине в виде диска (слайд).
В результате ряда последовательных дроблений формируется группа клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду малины. Он получил название морулы. Для каждого вида животных дробление заканчивается на определенном количестве бластомеров. Далее между бластомерами в моруле возникают силы отталкивания, бластомеры выстраиваются в один слой, образуя бластулу.
Бластула – стадия однослойного зародыша. Начиная с бластулы клетки зародыша называют эмбриональными клетками. При полном равномерном дроблении бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток. Этот слой назван бластодермой. Полость, ограниченная бластодермой называется первичной полостью (бластоцелью).
Стадию бластулы проходят все виды животных. У всех многоклеточных животных после образования бластулы начинается процесс гаструляции (процесс образования гаструлы). Гаструла – стадия двух- или трехслойного зародыша. Слои тела зародыша называют зародышевыми листками: энтодермой, эктодермой и мезодермой.
В процессе гаструляции выделяют два этапа:
1)образование эктодермы (наружного зародышевого листка) и энтодермы (внутреннего зародышевого листка) т.е. двуслойного зародыша
2)образование мезодермы (среднего, третьего зародышевого листка), т.е. трехслойного зародыша.
Iый этап. Способы образования двухслойного зародыша.
1)Инвагинация (впячивания) – вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь, т.е. перемещается к анимальному полюсу. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так что бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из бластулы возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток называют эктодермой, а внутренний – энтодермой. Полость называют гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку получил название бластопора, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы (слайд).
2)Деляминация (расслоение) – клетки бластодермы делятся синхронно и параллельно её поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки.
3)Иммиграция (выселение, проникновение внутрь) – характерна для кишечнополостных. Этот способ заключается в массовом активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель (слайд).
4)Эпиболия (обрастание) встречается у животных, имеющих телолецитальные яйца. Мелкие клетки анимального полюса, размножаясь, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем (слайд).
Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, например у земноводных.
IIой этап. Образование трёхслойного зародыша.
Различают два способа закладки мезодермы: телобластический и энтероцельный.
1)Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора во время гаструляции образуется по одной крупной клетке – телобласту. В результате размножения телобластов формируется мезодерма (слайд).
2)Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания – карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку – мезодерме (слайд).
Гистогенез и органогенез.
Гистогенез – процесс образования тканей.
Органогенез – процесс формирования органов.
Зародышевый материал, дифференцированный на три зародышевых листка, даёт начало всем тканям и органам зародыша.
Из эктодермы развиваются: эпидермис кожи и его производные (перо, ногти, когти, волосы, потовые, сальные и молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния; эпителий ротовой полости, эмаль зубов; нервная трубка, нервные клетки и образующиеся из их отростков периферические нервы. Зародыш на стадии образования нервной трубки называют нейрулой.
Из энтодермы развиваются: эпителий желудка и средней кишки; печень; секретирующие клетки поджелудочной, желудочных и кишечных желез; эпителий легких и воздухоносных путей; секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Производные мезодермы: костная, хрящевая и соединительная ткани; скелетная мускулатура, органы выделительной, половой, сердечно-сосудистой и лимфатической систем; плевра, брюшина, перикард.
Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном онтогенезе.
В эмбриогенезе изменяется форма тела зародыша, образуются отверстия и полости, а также формируются временные внезародышевые (провизорные) органы.
В зависимости от места развития дефинитивного (окончательного) ротового отверстия все типы животных мира принято делить на первичноротых и вторичноротых.
К первичноротым относятся организмы, у которых в процессе эмбрионального развития дефинитивное ротовое отверстие образуется на месте первичного рта – бластопора. Это все черви, моллюски и членистоногие. У вторичноротых организмов (иглокожие, погонафоры и хордовые) дефинитивный рот формируется на конце, противоположном бластопору.
Провизорные органы.
Провизорные (внезародышевые) органы функционируют временно и обеспечивают связь зародыша со средой. К ним относят амнион, хорион, плаценту, аллонтоис, желточный мешок и др.
У истинно наземных животных и человека, потерявших связь с водной средой, зародыш развивается в специальных оболочках. Такой оболочкой является прежде всего амнион.
Клетки амниона секретируют амниотическую жидкость, в которую погружен зародыш. Амниотическая жидкость представляет собой водный раствор белков, углеводов, минеральных солей; содержит также гормоны и мочевину. Амнион защищает зародыш от высыхания, механических воздействий; участвует в обмене веществ.
Позвоночных, обладающих амнионом (пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие), объединяют в группу высших позвоночных – амниотов. В противоположность им низшие позвоночные, не имеющие амниона (круглоротые, рыбы, земноводные), составляют группу анамний.
Газообмен у зародышей сухопутных животных осуществляется с помощью хориона (ворсинчатой оболочки). Он является самой наружной внезародышевой оболочкой и на поверхности имеет большое число выростов - ворсинок. Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки. Место наибольшего разветвления ворсинок и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки у млекопитающих носит название детского места или плаценты. Тело зародыша соединяется с плацентой специфическим провизорным органом - пупочным канатиком, содержащим кровеносные сосуды. Через плаценту плод снабжается питательными веществами, кислородом; освобождается от продуктов обмена.
Аллантоис, (мочевой пузырь) является производным заднего отдела кишечной трубки зародыша и представляет из себя большой мешок. Функционирует у рептилий и птиц, выполняя функции накопления конечных продуктов азотистого обмена, и участвует в обмене газов. У человека и млекопитающих животных– это рудиментарный орган, его зачаток входит в состав пупочного канатика.
Желточный мешок у птиц и рептилий закладывается раньше других провизорных органов, т.к. обеспечивает питание зародыша, соединяясь с его средней кишкой. У млекопитающих желточный мешок закладывается на ранних этапах эмбриогенеза, но затем постепенно редуцируется.
Критические периоды развития – это периоды, когда зародыш наиболее чуствителен к повреждению различными факторами т.е. – это периоды наименьшей резистентности (устойчивости) зародышей к факторам внешней среды. В критические периоды у зародышей сильно изменяется метаболизм (обмен веществ), усиливается дыхание, меняется содержание РНК, появляются новые белки, падает темп роста. У различных видов животных критические периоды отмечаются в разные сроки развития. У человека имеют значение следующие критические периоды:
1) имплантация – (6 – 7 сутки после оплодотворения)
2) плацентация – образование плаценты (конец 2ой недели беременности)
3) роды
В эти периоды происходят резкие изменения условий существования и перестройка деятельности всех систем органов.
Выделяют критические периоды для каждого органа в различные сроки (особенно в разные сроки беременности).
Тератогенные (греч. teras – урод, чудовище) факторы – это все воздействия, способные вызвать нарушения развития: аномалии, пороки, уродства.
Аномалии – это незначительные отклонения, не нарушающие функций органа (косолапость, шестипалость).
Пороки – это нарушения морфологии и функций органа средней степени, снижающие жизнеспособность (пороки сердца).
Уродства – это морфологические отклонения, уродующие организм, нарушающие функции и нередко несовместимые с жизнью (отсутствие или недоразвитие органа).
Наиболее сильными тератогенными факторами являются наркотики, алкоголь, талидомид (снотворное), недостаток кислорода, недостаток витаминов группы В, токсины паразитов, ионизирующие излучения и др.
Канцерогенные факторы среды – это воздействия, приводящие к развитию злокачественных опухолей ( различные факторы, в том числе вирусы).