Вопрос 16. Стабильность и развитие экосистемы
1. Устойчивость экосистемы;
2. Экологическая сукцессия;
3. Зональное распределение;
4. Продолжительность сукцессии.
1.Вприродных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами:
• кратковременные — погодными условиями ибиотическими воздействиями;
• сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) — большим годовым ходом температуры;
• от года к году — различными случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов.
Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы— ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы носит название климаксного.
Климаксные сообщества характеризуются устойчивым динамическим равновесием между биотическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство важнейших экологических параметров часто обозначают экосистемы. Как правило, устойчивость экосистемы тем больше, чем больше она по размеру, а также богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.
2. Стремясь к поддержанию гомеостаза — способности противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство — экосистемы тем не менее способны к изменениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности — сукцессиям(от англ. succession — последовательность).
Сукцессии довольно разнообразны и их делят на группы по разным признакам. По причинам, вызывающим смену, сукцессии делятся на две группы:
• автогенные (причиной смены являются изменения, возникающие в результате деятельности самого сообщества);
• аллогенные (происходят в результате внешних воздействий).
Среди автогенных сукцессии различают сингенетические (сингенез) и эндоэкогенетические (эндоэкогенез) смены.
Сингенез (от греч. syn — вместе, genesis — происхождение) — сукцессия, протекающая вследствие размножения растений и конкуренции между ними без существенного кумулятивного изменения условий места обитания. Сингенетические смены характерны для начальных стадий сукцессии на первичных (изначально лишенных растительности) или вторичных (сначала занятых растительностью, потом уничтоженной) субстратах.
Эндоэкогенез (от греч. endon — внутри, oicos — дом) — процесс изменения растительности в результате глубокого и кумулятивного изменения условий среды.
В зависимости от источников энергии, за счет которых происходит процесс развития, сукцессии делят:
• на автотрофные;
• гетеротрофные.
Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной.
Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (например, на берегу реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, т. е. происходит постоянное убывание органического вещества. Это — гетеротрофная сукцессия. Различают первичную сукцессию — постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т. п.)- В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание — разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения — высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем — и редкой одноярусной пионерной растительностью. Ее появление, а с нею — симбиотрофов и мелких животных, значительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.
В отличие от этого, вторичной называют сукцессию, начинающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов, и обладает органическим компонентом. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию.
Как при первичной, так и при вторичной сукцессиях флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором,определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграций. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.
Полную сукцессию иногда называют серией. Серию образует ряд сериальных сообществ {сериальных стадий). В сходных условиях среды серии нередко бывают представлены сходными сукцессиями, поэтому их можно классифицировать в соответствии с этими условиями; например, гидросерия развивается в водной среде в результате заселения открытой водной поверхности, галосерия — на соленых маршах.
Впервые теория сукцессии была детально разработана в 1916 г. Клементсом. Он изучал сообщества в Северной Америке и пришел к выводу, что основным фактором, определяющим состав климаксного сообщества, является климат. По представлениям Клементса, в данных климатических условиях может существовать только одно климáксное сообщество, которое называется климáксом (концепция моноклимáкса).
Более современной является концепция поликлимáкса, согласно которой климáкс формируется под влиянием всех физических факторов, причем один или несколько из них могут доминировать (например дренаж, почва, топография, пожары). Сообщество считается настоящим климаксом, если оно устойчиво длительный период времени: любые изменения в нем происходят относительно медленно по сравнению со временем, необходимым для прохождения сукцессии до стадии климакса.
3. В любое определенное время виды внутри сообщества могут быть пространственно распределены в соответствии с различиями окружающей физической среды. Это называется зональным распределением.Хорошим примером служит распределение морских водорослей и животных, встречающихся на скалистых берегах между уровнями отлива и прилива и в зоне попадания брызг. Физические условия этих зон различны; особенно варьируется время их обнажения между последовательными приливами. В каждой зоне обитают виды, приспособленные к ее особым условиям. Еще один хороший пример такого рода — вертикальная зональность сувеличением высоты в горах. Внешне зональное распределение может иметь сходство с сукцессиями, но необходимо понимать основное различие: при зональном распределении виды сменяются в пространстве, тогда как в сукцессиях они сменяются во времени.
4. Продолжительность сукцессииво многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.
Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.
Зрелое сообщество способно противостоять изменениям физических факторов (таких как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.
Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и может быть даже равна нулю.