Вопрос 16. Стабильность и развитие экосистемы

1. Устойчивость экосистемы;

2. Экологическая сукцессия;

3. Зональное распределение;

4. Продолжительность сукцессии.

1.Вприродных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами:

• кратковременные — погодными условиями ибиотическими воздействиями;

• сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) — большим годовым ходом температуры;

• от года к году — различными случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов.

Однако все эти колебания, как правило, более или менее регу­лярны и не выходят за границы устойчивости экосистемыее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы носит название климаксного.

Климаксные сообщества характеризуются устойчивым динами­ческим равновесием между биотическими потенциалами входя­щих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Посто­янство важнейших экологических параметров часто обозначают экосистемы. Как правило, устойчивость экосистемы тем боль­ше, чем больше она по размеру, а также богаче и разнообраз­нее ее видовой и популяционный состав.

2. Стремясь к поддержанию гомеостаза — способности противо­стоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство — экосистемы тем не менее способны к измене­ниям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или дея­тельности человека приводят к определенным последователь­ным изменениям состояния биогеоценозов местности — сукцессиям(от англ. succession — последовательность).

Сукцессии довольно разнообразны и их делят на группы по разным признакам. По причинам, вызывающим смену, сукцессии делятся на две группы:

автогенные (причиной смены являются изменения, возникаю­щие в результате деятельности самого сообщества);

аллогенные (происходят в результате внешних воздействий).

Среди автогенных сукцессии различают сингенетические (син­генез) и эндоэкогенетические (эндоэкогенез) смены.

Сингенез (от греч. syn — вместе, genesis — происхождение) — сукцес­сия, протекающая вследствие размножения растений и конкуренции между ними без существенного кумулятивного изменения условий места обитания. Сингенетические смены характерны для на­чальных стадий сукцессии на первичных (изначально лишен­ных растительности) или вторичных (сначала занятых расти­тельностью, потом уничтоженной) субстратах.

Эндоэкогенез (от греч. endon — внутри, oicos — дом) — процесс изменения растительности в результате глубокого и кумулятив­ного изменения условий среды.

В зависимости от источников энергии, за счет которых происходит процесс развития, сукцессии делят:

• на автотрофные;

гетеротрофные.

Развитие леса на оставленном поле является примером сукцес­сии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоя­нии, ибо в первый момент появляются автотрофные организмы. Такая сукцессия носит название автотрофной.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (например, на берегу реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно ис­пользоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется бы­стрее, чем создается, т. е. происходит постоянное убывание ор­ганического вещества. Это — гетеротрофная сукцессия. Различают первичную сукцессию — постепенное заселение орга­низмами появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песча­ные дюны, голые скалы и застывшая лава после вулканическо­го извержения и т. п.)- В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования. Начальное выветривание — разруше­ние и разрыхление поверхности минеральной основы под дей­ствием перепадов температуры и увлажнения — высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а за­тем — и редкой одноярусной пионерной растительностью. Ее появление, а с нею — симбиотрофов и мелких животных, зна­чительно ускоряет образование почвы и постепенное заселение территории сериями все более сложных растительных сооб­ществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

В отличие от этого, вторичной называют сукцессию, начи­нающуюся там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов, и обладает органическим компонен­том. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки или заброшенные сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного раз­множения, например корневища, которые будут оказывать влияние на сукцессию.

Как при первичной, так и при вторичной сукцессиях флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором,определяющим типы растений и животных, включающихся в сук­цессию в результате случайного расселения и миграций. Сук­цессии происходят путем замещения одних видов другими и поэто­му их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.

Полную сукцессию иногда называют серией. Серию образует ряд сериальных сообществ {сериальных стадий). В сходных усло­виях среды серии нередко бывают представлены сходными сукцессиями, поэтому их можно классифицировать в соответ­ствии с этими условиями; например, гидросерия развивается в вод­ной среде в результате заселения открытой водной поверхно­сти, галосерия — на соленых маршах.

Впервые теория сукцессии была детально разработана в 1916 г. Клементсом. Он изучал сообщества в Северной Америке и при­шел к выводу, что основным фактором, определяющим состав климаксного сообщества, является климат. По представлениям Клементса, в данных климатических условиях может сущест­вовать только одно климáксное сообщество, которое называет­ся климáксом (концепция моноклимáкса).

Более современной является концепция поликлимáкса, согласно которой климáкс формируется под влиянием всех физических факторов, причем один или несколько из них могут домини­ровать (например дренаж, почва, топография, пожары). Сооб­щество считается настоящим климаксом, если оно устойчиво длительный период времени: любые изменения в нем происхо­дят относительно медленно по сравнению со временем, необхо­димым для прохождения сукцессии до стадии климакса.

3. В любое определенное время виды внутри сообщества могут быть пространственно распределены в соответствии с разли­чиями окружающей физической среды. Это называется зональ­ным распределением.Хорошим примером служит распределение морских водорослей и животных, встречающихся на скалистых берегах между уровнями отлива и прилива и в зоне попадания брызг. Физические условия этих зон различны; особенно варь­ируется время их обнажения между последовательными прилива­ми. В каждой зоне обитают виды, приспособленные к ее особым условиям. Еще один хороший пример такого рода — вертикаль­ная зональность сувеличением высоты в горах. Внешне зо­нальное распределение может иметь сходство с сукцессиями, но необходимо понимать основное различие: при зональном распределении виды сменяются в пространстве, тогда как в сукцессиях они сменяются во времени.

4. Продолжительность сукцессииво многом определяется струк­турой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких мес­тах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих ус­ловиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вто­ричные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

Зрелое сообщество способно противостоять изменениям физи­ческих факторов (таких как температура, влажность) и даже не­которым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количест­вах, чем старое.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в ви­де чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, нахо­дящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расхо­дуется в основном на дыхание растений и может быть даже равна нулю.