Третьи — совсем редкие.
Наиболее массовые виды биоценоза называют доминирующими видами. Они составляют основное ядро биоценоза. Ряд видов достигает высокой численности только периодически, временами включаясь в состав массовых. Наиболее разнообразны редкие и малочисленные виды.
Часть массовых видов — важные средообразователи, сильно влияющие на условия жизни для других. Малочисленные виды составляют резерв сообщества. В существующей обстановке они не могут реализовать своих возможностей размножения, но в изменившихся условиях в состоянии включиться в состав доминантов или даже занять их место. Среди множества малочисленных видов всегда найдутся такие, для которых отклонение условий от средней нормы окажется благоприятным. Таким образом, биоценоз сохраняет свою устойчивость и не разрушается при разных погодных колебаниях и других внешних воздействиях, включая умеренные антропогенные.
Соотношение видов по численности создает видовую структуру биоценоза. Для каждого типа биоценоза она вполне закономерна.
3. Для биоценозов характерно также закономерное распределение видов в пространстве.Основу этого распределения формирует растительность. Растения создают в биоценозах ярусность, располагая друг под другом листву в соответствии со своей формой роста и светолюбивостью. В лесах умеренного климата может быть до пяти-шести ярусов растительности: древесные ярусы (высоких инизких деревьев), кустарниковый (подлесок), травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы). Малоярусные сообщества — луг, степь, болото — имеют по два-три яруса.
Ярусное строение фитоценоза дает растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия места обитания, тем сложнее ярусность.
Подземная ярусность представляет собой как бы зеркальное отражение надземной: корни наиболее высоких растений (деревьев) проникают глубже всех, корни низких (трав, кустарников) располагаются у поверхности почвы или прямо в подстилке. Наибольшая масса корней находится в верхних слоях почвы.
Животные также живут в отдельных ярусах растительности, но в силу своей подвижности разные виды животных могут осваивать сразу несколько ярусов. Белки, например, строят гнезда на деревьях, а собирать орехи, грибы, ягоды могут на земле.
По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы — микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни. Особенно хорошо это видно в структуре наземного (напочвенного) покрова — в наличии "мозаики" из различных микрогруппировок (например, кочки или куртины трав; светолюбивые травы в "окнах", теневыносливые травы — под деревьями; пятна мхов или голого грунта). Мозаичность, как и ярусность, обусловлена многими факторами (включая влияние человека), поэтому может служить признаком экологических нарушений в сообществе.
Биоморфологический спектр и пространственная структура сообщества являются показателями имеющегося в данном месте обитания разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относительной устойчивости сообщества и степени антропогенного влияния на него.
4. Как уже обсуждалось, виды уживаются в одном биоценозе в тех случаях, когда они расходятся по экологическим требованиям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Таким образом, каждый вид использует ресурсы по-своему и имеет свои особенности связей с другими видами.
Положение, которое вид занимает в составе биоценоза, называется его экологической нишей.Экологическую нишу вида характеризуют и границы выносливости его по отношению к разным факторам, и характер связи с другими видами, и образ жизни, и распределение в пространстве.
Часто понятие "экологическая ниша" рассматривают как синоним понятия "место обитания", но понятие ниши значительно объемнее и содержательнее. Американский эколог Одум образно назвал место обитания — "адресом" организма (вида), а экологическую нишу — его "профессией".
На одном месте обитания живет большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес — это место обитания для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна "профессия" — экологическая ниша.
В лесу сходное место обитания имеют лось и белка, но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же и размножается. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях.
Элементы экологической ниши:
• пища (виды);
• время и способы питания;
• место размножения;
• место укрытия.
Экологические ниши существуют по определенным правилам:
• чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то пространство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его распространение;
• если режим любого, хотя бы одного экологического фактора в месте обитания особей одного вида изменился таким образом, что его значения выходят за пределы ниши, то это означает разрушение ниши, т. е. ограничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания. С понятием "экологическая ниша" связаны и другие важные закономерности — каждый вид имеет свою, только ему присущую экологическую нишу, т. е. сколько на Земле видов, столько и экологических ниш (2,2млн. видов живых организмов, из них 1,7млн. видов животных). Два разных вида (даже очень близких) не могут занимать одну экологическую нишу в пространстве;
• в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Подобные отношения отражает правило Гаузе: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни изанять новую экологическую нишу.
Экологическая ниша— это совокупность всех требований вида (популяции) к условиям среды (состав и режим экологических факторов) и место, где эти требования выполняются.
Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, т. к. при этом вступает в действие закон конкурентного исключения.
5. Изменения, возникающие в биоценозах, по-разному связаны сих устойчивостью.Если, например, один конкурирующий вид вытесняет другой, существенных изменений в биоценозе не произойдет, особенно если этот вид не относится к числу массовых. Соответствующая экологическая ниша просто окажется занятой другим видом. Малочисленные виды — наиболее уязвимая часть биоценоза. Их популяции часто находятся на пределе выживаемости. Поэтому они в первую очередь исчезают из сообществ при антропогенных влияниях, ухудшающих условия существования биоценоза.
Потери редких и малочисленных видов также до определенного времени существенно не меняют основных биоценотических связей.
Выпадение из состава биоценоза основных видов-средообразователей ведет к разрушению всей системы и смене сообществ. Такие изменения в природе часто производит человек, вырубая леса, создавая излишний вылов рыб в водоемах и т. п. Внезапное разрушение прежде устойчивых сообществ — свойство сложных систем, у которых постепенно ослабевают внутренние связи. Знание этих закономерностей важно для создания искусственных сообществ и поддержания природных биоценозов. При восстановлении степей, лесов, посадке лесопарков стремятся создать сложную видовую и пространственную структуру сообществ, подбирая дополняющие друг друга и уживающиеся вместе виды; добиваются появления разнообразного круга малочисленных форм для стабилизации складывающегося сообщества.
Наземные экосистемы, относящиеся к одной природно-климатической зоне, имеют общую структуру доминирующей растительности и поэтому могут рассматриваться как единый, большой биогеоценоз — биом.Биомы являются основными объектами экологической географии. Они различаются по климату, по многим особенностям флоры и фауны, по биологическому разнообразию, но в пределах каждого биома можно встретить множество сходных по приспособлению форм животных и растений, хотя происхождение их различно.