ЯРУСНІСТЬ.

В будь-якому фітоценозі підбираються види, які мають певне просторове розміщення і займають чільне місце в ценозі залежно від вимогливості кожного з них до умов місцезростання. Відомо, що ґрунтовий і повітряний простір, ресурси території, зайнятої від­повідним ценозом, якнайповніше використовується тоді,коли його створюють види неоднорідної екологічної вимогливості. В цьому випадку рослини, для яких оптимальними умовами для фото­синтезу є повне освітлення та висока вологість, виносять свої кро­ни високо над іншими, а їхня коренева система досягає най­глибших ґрунтових горизонтів. Нижче розташовані види, котрим для росту й розвитку вистачає й значно меншої кількості світла, що проникає крізь крони верхнього ярусу, та ґрунтової вологи, поглинутої з середніх горизонтів ґрунту. Ще менш вимогливі до світла і ґрунтової вологи види трав'яного ярусу і наземного мохового покриву. Вони задовільняються мізерною кількістю світла, що проникає до них.

Таке структурне вертикальне почленування фітоценозу на морфологічно виявлені окремості за вимогливістю видів, з яких вони складаються, до факторів навколишнього середовища називається ярусністю, а екологічно відокремлені структурні частини – ярусами.

Ярусність є невід'ємною структурною ознакою фітоценозу. Характер ярусності залежить від рівня структурної організації та адаптації компонентів фітоценозу до умов місцезростання. За несприятливих умов існування або в штучно створених агрофі­тоценозах ярусність буде простою; за сприятливих умов існування та при багатому видовому складі фітоценозу почленування його буде багатоярусним. Так, на дюнних пісках Полісся часто трапляються прості сосново-лишайникові або майже без на­земного покриву соснові одноярусні фітоценози. Одноярусними є культурні фітоценози: плантації виноградників, посіви жита, льону тощо. Навпаки, в дібровах Лісостепу на багатших чорноземних грантах виникають багатоярусні дубово-ясеново-ліщиново-різно-травні та інші фітоценози. Ярусність ілюструє нижче наведена схема (рис. 3).

В лісах України частіше трапляються чотири-, п'яти-, рідше ба­гатоярусні фітоценози: в сосново-дубових лісах у першому ярусі заввишки 22-26 м росте сосна (Pinus sylvestris),y другому (зав­вишки 16-20 м) – дуб черешчатий (Quercus robur), у третьому (заввишки 2-4 м) – ліщина звичайна (Corylus avellana), в четвер­тому (заввишки до 2 м) – види лісового різнотрав'я, в п'ятому (заввишки 0,05-0,2 м) – трапляються синузії лісових гіпсових мохів.

Рис. 3. Схема структурної організації одно-, дво- і триярусного рослинного угруповання.

Менше ярусне розчленування можна спостерігати в лучних і степових ценозах. Так, у кострицево-бобово-різнотравному угрупованні чітко виділяються три яруси: перший (заввишки 80-120 см) утворений кострицею лучною (Festuca pratensis), другий – заввишки 40-60 см – королицею звичайною (Leucanthemum vulgare), а третій – заввишки 15-80 см – конюшиною лучною (Trifolium pratense). Решта видів доповнюють певний ярус. У степових угрупованнях перший ярус (заввишки 30-70 см) утворюють види ковилів Лессінга (Stipa lessingiana) та української (S. ucrainica), другий (заввишки 10-20 см) – костриця борозенчаста (Festuca sulcata), а третій (заввишки до 10-20 см) – горицвіт весняний (Adonis vernalis), підмаренник справжній (Galium verum) та інші менш поширені види. Такий розподіл рослин за ярусами обумовлений різною вимогливістю їх до певних екологічних факторів. В одному ярусі ростуть види різної система­тичної належності, але близькі за вимогливістю до вологи, світла, мінерального живлення, тобто в одному ярусі групуються види, екологічно більш-менш рівноцінні. В різних ярусах поєднуються види з різною екологічною вимогливістю до кількості та якості світла, аерації ґрунту, водо забезпечення, трофності тощо (рис. 4).

Рис. 4. Ярусність у степу Асканія – Нова.

Крім надземної ярусності, існує підземна ярусність. Вона виз­начається глибиною проникнення коренів рослин і ступенем на­сиченості їх у ґрунті. Глибоко проникають у ґрунт корені і кореневі системи у рослин степів і пустель, у деревних рослин аридних об­ластей, рослини ж лук, агрофітоценозів, мають звичайно припо­верхневі або неглибокі кореневі системи. Тому в різних фітоценозах різна й підземна ярусність. Вона може бути одно-, дво, три-, чотириярусною (рис. 5).

У лісових фітоценозах виділяється від чотирьох до семи підземних ярусів: перший ярус утворюють корені і кореневища папоротей та дрібних квіткових рослин, другий – трав'янистих рослин, третій – кущиків і напівкущиків, четвертий – кущів та підросту деревних порід, п'ятий – корені останніх. За екстремальних умов існування,наприклад на болотах, корені рослин не проникають глибоко. Так, у болотної форми сосни звичайної (Pinus sylvestris) вони рідко досягають глибини 1 м і навпаки, у дерев сосни звичайної, яка росте на дюнних горбах, коренева система заглиблюється на 15 м і більше, щоб забезпечити рослину необхідною кількістю вологи.

Отже, в будь-якому рослинному угрупованні існує підземна і надземна ярусність, що пояснюється існуванням двох сфер живлення – ґрунтової і повітряної, елементи мінерального живлен­ня яких знаходяться в розсіяному стані, рослина, щоб пристосуватися до цього, відповідно диференціює свою структуру як на індивідуальному, так і на ценотичному рівні.

Наведені приклади свідчать, що ярусне розчленування фітоценозу тісно пов'язане з представленістю в кожному з ярусів певних життєвих форм рослин. Ярусне розчленування склада­ється протягом тривалого часу і є реакцією рослин, які різняться за висотою, характером росту, конкурентною спроможністю, потребою у світлі, на спільне зростання в певному фітоценозі.

Види рослин, які населяють один і той же ярус, більш схожі між собою, ніж з видами інших ярусів, оскільки вони використовують для свого розвитку спільну екологічну нішу, тобто одну і ту ж просторову частину фітосфери, яку створює фітоценоз у цілому. В цій спільній екологічній ніші кожна популяція видів знаходить своє місце, як наслідок формується ярусне відокремлення. В результаті утворю­ються складні системи взаємо­пов'язаних популяцій, котрі само-пристосовуються до умов нав­колишнього середовища, завдяки чому стає можливим співісну­вання в одному фітоценозі видів різних ярусів.

Взаємодія між різними яру­сами має динамічний характер. Як уже зазначалося, рослини верх­нього ярусу, перехоплюючи світло, вологу опадів, мінеральні поживні речовини повітря, пригнічують ріст і розвиток рослин нижніх ярусів, що призводить до зрідження, низькорослості тощо. Особливо виражені ці процеси в лісових фітоценозах.

У геоботаніці часто користуються терміном "полог" або "намет". Це поняття нерівнозначне за своєю суттю, але тісно пов'язане з ним як тимчасова окремість. За визначенням В.М. Сукачова (1930), полог – це тимчасовий ярус фітоценозу, утворений молодими рослинами або рослинами, що пригнічені різкими змінами дії екологічних факторів (наприклад, рубкою лісу). Отже, полог можна розглядати як горизонтальну виявлену частину фітоценозу, яка складається з однорідних морфологічних утворень (наприклад, у лісі – це крони дерев (Quercus robur, Ainus glutinosa, Betula pubescens), на луках – листки або вегетативні пагони лаків). Відомо, що кожний вид рослин входить до складу тільки одного ярусу, однак окремі екземпляри якогось виду можуть тимчасово перебувати в іншому ярусі. В такому випадку вони формують тимчасовий полог. Як відомо, у фітоценозі існує декілька ярусів, і в кожному з них може бути сформований тимчасовий полог, тому в одному фітоценозі можна виділити кілька пологів. Оскільки пологи виділяються за різницею у висоті дерев всередині основних ярусів, прийнято, що висота дерев, які належать до того чи іншого пологу, не повинна перевищувати середню висоту дерев більш як на 10% (у той чи інший бік). Наприклад, якщо середня висота дерев у насадженні дорівнює 20 м то до нього належать дерева заввишки 18-22 м (±10% від 20 м). Як зазначає А.Г. Воронов (1973), цей показник є істотним для оцінки кількості деревини, але не для аналізу будови фітоценозу.

В структурній організації фітоценозу виділяють і таку категорію, як підріст. Підріст являє собою сукупність молодих сіянців і дерев головних і другорядних лісотвірних порід, які з'явилися під пологом лісу. До підросту відносяться рослини віком більше одного року або ж заввишки понад 10 см, котрі виникли самосівом і мають висоту, меншу за половину висоти материн­ського деревостану. Вищі дерева входять до складу деревостану.

Виділення у структурі фітоценозу пологу і підросту свідчить про її динамічність в просторі і часі, про тенденцію якнайповнішого заселення території різновимогливими видами та якнайповнішого використання ними фітосередовища, а також про потенційні можливості створення нових фітоценозів.