ПОНЯТТЯ ПРО ФІТОЦЕНОЗ.

Вперше термін "фітоценоз" було вжито видатним дослідником рослинності України Й.К. Пачоським для визначення ролі організмів у фітосоціологічних взаємовідносинах. На його думку, фітоценоз - це сума екологічно різних видів. Сучасні геоботаніки просту зарость очерету або лепешняку відносять до рослинних угруповань і не вважають фітоценозом, оскільки прості зарості утворюються видами рослин з однаковими екологічними вимогами, тобто екологічно однаковими видами.

Багато уваги вивченню фітоценозу приділяв відомий швей­царський учений Г. Гаме. За його визначенням фітоценоз – це су­купність групи рослин, яка виникла під впливом екологічних фак­торів. Поняття "фітоценоз" в розумінні Г. Гамса за своїм змістом відповідає терміну "рослинне угруповання", а тому вчення про рослинний покрив називають фітоценологією або геоботанікою.

Розуміння фітоценозу в сучасних геоботаніків неоднозначне і часто стає предметом дискусії.

Українські вчені-ботаніки дотримуються визначення і трактування фітоценозу, даного Я. П. Дідухом. "Фітоценоз – це сукупність взаємодіючих популяцій видів рослин, що становлять однорідний цілісний, відмінний від сусідніх за параметрами рослинності контур, всередині якого не можливо провести геоботанічної границі". Іншими словами, фітоценоз – це сукупність рослин, а точніше – ценопопуляцій, які зростають на певній ділянці території і тісно взаємодіють як між собою, так і з сукупністю їх та умовами навколишнього середовища.

З цього визначення вже можна охарактеризувати фітоценоз у зазначених раніше трьох аспектах. Отже, фітоценоз – це, по-пер­ше, сукупність не ізольованих і довільних, а функціонально взає­модіючих популяцій. Виходячи з цього, фітоценозами є агро­фітоценоз, і розріджені угруповання пустель, і угруповання наскельної рослинності, де немає вільних еконіш і для вселення нових видів необхідно витіснити існуючі. Разом з тим рослини, які по­одиноко або вільно ростуть на перелогах чи в посадках, оран­жереях тощо, і між якими можуть рости, не витісняючи їх, інші рос­лини, ще не є фітоценозом; залежно від структури до них слід зас­тосовувати введений А.А. Гросгеймом термін "агрегації" або "агромераціі".

По-друге, фітоценоз є елементарною (тобто найменшою) природною одиницею рослинного покриву, однотипного всередині себе і своєрідного та відмінного від сусідніх ділянок, виділених за екологічною й фітоценотичною різнорідністю.

По-третє, фітоценоз може мати чіткі або розмиті природні границі, які встановлюються за критеріями самої рослинності, взятої у взаємозв'язку з оточуючим середовищем.

При цьому слід мати на увазі, що границі як ареалу видів,так і фітоценозів залежать від конкурентної здатності видів як компонентів, об'єднаних еколого-ценотичними взаємозв'язками та взаємовідносинами. Використовуючи термінологію Л.Г. Раменського, якою він виражав властивості фітоценотипів – віолентність, патієнтність та експлерентність, відзначимо, що віоленти і патієнти за ценотичною стратегією та аутекологічною і синекологічною природою мають ближчі екологічні оптимуми, ніж віоленти і експлеренти. Тому види з високою віолентністю і патієнтністю,завдяки своїм генетичним і енергетичним потенціям та широкій амплітуді екологічного оптимуму, можуть успішно конкурувати з іншими видами. В той же час види з експлерентними властивостями та вузьким або слабо і не чітко виявленим екологічним оптимумом мають низьку конкурентну здатність. За цих умов віоленти швидко пригнічують або повністю подавляють своїх конкурентів з числа експлерентів і помітно гірше пригнічують патієнтів, які відзначаються високою витривалістю.

Тому на границі фітоценозів, як однієї з форм фітоценотичного континууму, вони створюють чисельні перехідні ценопопуляції, котрі в сукупності й визначають фітоценотичний континуум.

Розглянемо конкретний фітоценоз на прикладі дубово-грабового лісу Хотівського лісництва, розташованого на околиці с Хотова поблизу Національного аграрного університету.

Деревостан його утворений широколистяними породами — дубом черешчатим (Quercus robur) і грабом звичайним (Carpinus betulus), до яких у невеликій кількості домішуються ясен звичайний (Fraxinus excelsior), липа серцелиста (Tilia cordata), береза бородавчаста (Betula verrucosa). Всі вони мають однакову висоту і разом утворюють перший деревний ярус. Однак, якщо уважно придивитися, можна помітити, що не всі ці види мають однаковий розвиток. Зокрема, граб і липа відстають у рості, їхня крона слабо розвинена, стовбури збіжисті, тим часом як в дуба, ясена, навпаки, стовбури добре очищені, повнодеревні, колоноподібні, з добре розвиненою крислатою кроною. Дерева змикаються своїми кронами і під їх наметом панує напівсуморок чи значна тінистість.

Місцями під наметом дерев першої величини зростають дерева другої величини – клен несправжньоплатановий (Acer pseudoplatanus), K. гостролистий (A. platanoides), в’яз граболистий (Ulmus carpinifolia), груша звичайна (Pyrus communis). Ці лісові породи створюють другий деревний ярус, який відзначається гіршим розвитком дерев порівняно з першим. Дерева другого ярусу не зімкнуті в ярусі, відстають у рості, їхні крони звужені. По суті, ці породи мають фрагментарний характер не тільки тому, що не утворюють самостійного ярусу, а й тому, що на площі фітоценозу виявлений нерівномірний розподіл їх.

Під пологом деревостану подекуди добре виражений підріст, тобто молода поросль дерев тих же порід, що утворюють ліс. Вони мають різний вік і висоту, неоднорідно розподілені по площі тощо, але в подальшому розвитку даного фітоценозу відіграватимуть істотну ценотичну роль, оскільки саме підріст забезпечує його відновлення.

Наступний ярус дубово-грабового лісу утворюють чагарники: ліщина звичайна (Corylus avellana), бруслина бородавчаста (Euonymus verrucosa), б. європейська (Е. europaea), свидина кров'яна (Swida sanguinea), черемха звичайна (Padus racemosa), крушина ламка (Frangula alnus), клен татарський (Acer tataricum), калина звичайна (Viburnum opulus),бузина чорна (Sambucus nigra) та ін. Зімкнутість їх становить 0,2-0,5 і звичайно має фрагмен­тарний характер, як і підріст.

Нижче розміщується трав'яний ярус, в якому можна виділити кілька під'ярусів; верхній під'ярус звичайно утворюють висо­корослі злаки костриця гігантська (Festuca gigantea), просянка розлога (Milium effusum), та види різнотрав'я – бугила лісова (Anthriscus sylvestris), дзвоники персиколисті (Campanula persicifolіа), д. ріпчастовидні (С. rapunculoides), чистець лісовий (Stachys sylvatica), кропива дводомна (Urtica dioica); в середньому під'ярусі ростуть: актея колосиста (Actea spicata), вороняче око звичайне (Paris quadrifolia), перлівка поникла (Melica nutans), бутень запашний (Chaerophyllum aromaticum), тонконіг дібровний (Роа nemoralis), щитник чоловічий (Dryopteris fiiix-mas); нижній під'ярус складають дібровні види: зубниця бульбиста (Dentaria bulbifera), зеленчук жовтий (Galeobdolon luteum), підлісник європейський (Sanicula europaea), фіалка лісова (Viola sylvestris), веснівка дволиста (Majanthemum bifolium), чина весняна (Lathyrus vernus), зірочник лісовий (Stellariaholostea) тощо.

Особливістю травостою в цьому фітоценозі є те, що не всі названі види розвиваються одночасно. Зокрема,в медунки темної (Pulmonaria obscura), анемони жовтецевої (Anemone ranuncu-loides), зірочника лісового (Stellaria holostea), рясту ущільненого (Corydalis solida), фіалки запашної (Viola odorata) та інших неморальних видів фаза цвітіння, запилення і запліднення завершується до розпускання листків деревних порід, тобто в більш світлий період вегетації. З утворенням плодів наземні частини більшості з цих рослин відмирають і залишаються лише підземні частини – кореневища та цибулини. Решта видів цвіте, запилюється і плодоносить у той час, коли рослини в лісі розви­нуться максимально, наприкінці весни або влітку.

Наземний мохово-лишайниковий покрив, що виявлений на більш-менш вологих місцях, тут представлений тільки зеленими мохами, зрідка з участю лишайників. Останні частіше представлені епіфітними формами. Наземний покрив також фрагментарний, здебільшого у вигляді окремих синузій (сукупність видів рослин, що відносяться до однієї або близьких життєвих форм. Напр., в лісах помірного поясу декілька синузій: ярусні (дерева, чагарники), епіфітні (лишайники, мохи) і ін. С.- структурна частина фітоценозу).

Таким чином, у дубово-грабовому лісі можна виділити сім яру­сів: два яруси деревостану, один ярус підліску, три яруси тра­востою та один ярус наземного мохово-лишайникового покриву.

Крім зазначених ярусів, тут виділяються позаярусні види з числа епіфітних лишайників, котрі поселяються на стовбурах деревних порід.

У змішаному сосново-дубовому лісі співіснує багато видів: сосна звичайна (Pinus sylvestris), дуб черешчатий (Quercus robur), чорниця (Vacciniurn myrtillus), брусниця (Rhodococcum vitis-idaea), зозулин льон (Polytricum commune) тощо. Зрозуміло, що всі ці види або окремі групи їх екологічно нерівнозначні, вони різняться за вимогливістю до світла, вологи, температурного режиму, трофності тощо. Завдяки поєднанню цих видів формуються сталі багатовидові рослинні угруповання.

Отже, фітоценоз утворюють види різних життєвих форм: де­рева,кущі,напівкущі, кущики, ліани,трави, папороті, мохи,лишайники.

Види фітоценозу мають неоднорідну рясність: є види, які ростуть у великій кількості і створюють майже суцільний покрив, тим часом як участь інших видів у проективному покритті не­значна, вони трапляються спорадично, окремими біогрупами.

З викладеного вище випливає, що кожний фітоценоз має тільки йому властивий флористичний склад, добре виражену над­земну та підземну ярусність. Він представлений різними життєвими формами, складений видами неоднорідної рясності, приурочений до певних умов місцезростання і поширений на певній території.

Особливістю фітоценозів є здатність утворювати в процесі життєдіяльності специфічне фітоценотичне середовище — фітосередовище. Таке середовище неоднорідне на поверхні ґрунту, в підземній частині, має різну висоту окремих ярусів, різновеликі стовбури дерев, займає пристовбурні підвищення або пониження; його існування зумовлене багатьма біотичними та абіотичними факторами. Однак, в результаті життєдіяльності фітоценозу ство­рюється "однорідний комплекс середовищ", за виразом П. Яро­шенка.

Фітоценози характеризуються певними ознаками (па­раметрами), за якими їх розрізняють. Насамперед – це видовий або флористичний склад; структура надземних і підземних органів; специфічність створюваного фітоценозом середовища; характер взаємозв'язків з навколишнім середовищем.

Таким чином, фітоценоз являє собою цілком закономірне об'єднання конкретних груп рослин, що характеризуються відмін­ними екологічними умовами місцезростання, а отже, пред­ставлений екологічно нерівноцінними видами. В структурі фіто­ценозу виділяються просторово розмежовані менші виділи: суб-фітоценоз,фрагмент ценозу,мікроценоз.

Субфітоценоз є однією з менших структурних категорій фіто­ценозу; за об'ємом він може дорівнювати фітоценозу, але відріз­няється від останнього флористичними, ценотичними та екологіч­ними особливостями, насамперед участю в ньому співедифікаторів, геоморфологічними умовами, гідрологічним і повітряним режимом грунту тощо. В складі субфітоценозу виділяються ще менші за обсягом категорії.

Фрагмент фітоценозу – це невелике за розміром,але цілком сформоване рослинне угруповання,яке вкрапляється в інші фіто­ценози порівняно більшої площі. Наприклад, незначну частину заплавних лук, що сформувалися на піщаних ґрунтах, займають фрагменти лозняків, які окремими куртинами трапляються серед лучної рослинності, зарості аїра болотного чи лепешняка великого і часто можуть траплятися на зволожених ділянках серед заплавних лук.

Мікроценози – це окремі частини рослинного угруповання, включення в один з його ярусів. Прикладом мікроценозу може бу­ти латочка з мохів або лишайників на стовбурах дерев, пеньках, грунті. Мікроценозами є й куртини різних видів чи груп видів, які виникають під час заростання пісків, заболочування територій тощо.

Наявність мікроценозів у структурі фітоценозу зумовлює його мозаїчність. За своєю природою мікроценози бувають поверхневі, епіфітні тощо.

Поверхневі мікроценози формуються за сприятливих умов на поверхні землі: на кротовинах, бабаковинах, мурашникових купинах, при частковому змиві дернини на луках, при вигоранні боліт тощо.

Епіфітні мікроценози утворюються за певних умов на стовбурах і в дуплах дерев, на гілках, а також на листках, де поселяються бактерії,гриби,лишайники.

Отже, горизонтальна структура фітоценозу може бути дуже різноманітною і складною. Найчастіше вона буває: дифузною (у разі рівномірного розподілу по фітоценозу його фрагментів чи мік­роценозів); відокремленою (у разі відокремлення якихось синузій по ярусах або територіального групування мікроценозів чи фраг­ментів, на якійсь частині фітоценозу) або злитною (у разі злиття кількох окремих частин фітоценозу в більш-менш однорідну сукупність видів).

а) фітоценоз та біогеоценоз.

Біогеоценоз – історично сформований взаємообумовлений комплекс живих (біоценозу) і неживих (біотопу) компонентів певної ділянки земної поверхні, пов’язаних між собою обміном речовин та енергії (вчення В.Н. Сукачова).

Складові біогеоценозу:

1. Біотоп (однорідний за абіотичним факторами простір середовища, зайнятий біоценозом (тобто місце життя видів, організмів) або Екотоп (місце перебування певного угруповання).

2. Біоценоз (конкретна сукупність живих організмів на певному просторі суші або акваторії, що називається біотопом).

Біоценоз включає в себе фітоценоз, мікробоценоз, зооценоз, мікоценоз, альгоценоз, ліхеноценоз зі своїми взаємозв'язками кожного з цих компонентів з іншими.

Сукупність біогеоценозів із відносно схожими характеристиками (насамперед рослинними), які займають значну територію й розвиваються в схожих кліматичних умовах називаються біомом.

Під екотопом розуміють сукупність природних факторів: кліматичних (кліматоп) і ґрунтових (едафотоп), які характеризують певну однорідну ділянку землі. Взаємодія і взаємообумовленість елементів кожного середовища і компонентів біоценозу становить зміст біогеоценотичних відносин. Вся біосферна оболонка земної кулі складається з величезної кількості біогеоценозів.

Сама біогеоценологія як наука, є результатом поглибленого і всебічного вивчення і розкриття закономірностей розвитку біоценоза, зокрема його складової частини - фітоценозу і взаємо­діючого з ним навколишнього природного середовища.

Пізнавання цих закономірностей природних і культурних біогеоценозів; з їх багатофакторними еколого-ценотичними взає­мозв'язками і взаємовідносинами дозволяє правильно оцінити і організувати практичне втілення технології вирощування сільсько­господарських культур, створювати неоценози, вводити в культуру нові перспективні види рослин.

На відміну від екосистеми, біогеоценоз має свою визначеність, і визначається він саме фітоценозом. Отже, фітоценоз є нібито обмежуючим фактором біогеоценозу, тобто фітоценоз окреслює межі біогеоценозу. Фітоценози боліт визначають природу біогеоценозу болота, лучні фітоценози – лук, лісові – лісу, гідрофільні – водного біогеоценозу тощо. Разом з тим, біогеоценоз, звичайно є об'єднанням певної сукупності екологічно близьких фітоценозів або рослинних угруповань.

б) фітоценоз та екосистема.

У природі рослини ніколи не ростуть ізольовано, а завжди об'єднуються в певні групи організмів, взаємодіють одна з одною та з іншими живими організмами і абіотичним середовищем, створюючи складні природні системи (екосистеми). Основною біологічною і структурною одиницею складного інтегрального природного комплексу, як ми вже зазначали є фітоценоз. Він є головним, так би мовити, альфою й омегою в структурі та генезисі будь-яких природних комплексів – лісових, лучних, морських, болотних, ландшафтних тощо. З функціонуванням фітоценозу корелятивно пов'язане функціонування всієї складної системи. В таку систему окремими блоками входять: рослинний та тваринний світ, мікроорганізми, гриби, елементи абіотичного ґрунтового і повітряного середовища. Всі блоки та їх компоненти тісно зв'язані в складні природні групи, які створюють різні екосистеми.

Термін "екосистема" в наукову літературу в 1935 р. ввів англійський вчений Тенслі. Тепер цей термін є загальновживаним, хоча дефініція його зазнала деяких змін. Тенслі розглядав екосистему як сукупність живих організмів й оточуючого середовища в їхній взаємодії. У 70-ті роки Дювіньйо визначив екосистему як функціональну систему,котра включає угруповання живих істот і оточуюче їх середовище. Отже, ще від часів Тенслі обсяг екосистеми залишається невизначеним: він може бути і дуже вузьким, і занадто широким. Мікроекосистемою вважають і дерево, заселене іншими організмами; і акваріум з рибами; і космічний корабель з космонавтами та живими організмами, котрі забезпечують їхню життєдіяльність тощо. Досить великі за обсягом екосистеми — озеро, лісовий масив, плантація якої-небудь сільськогосподарської культури. Ці системи можна об'єднати в ще більші за рангом мезоекосистеми (наприклад, сосновий ліс, полонини Карпат, заплавні луки Дніпра) та синекосистемну одиницю, яка репрезентує макроекосистеми, (наприклад, океан, континент). І, нарешті,гігантську екосистему являє собою Земля.

На думку О.П. Шенникова, екосистемою можна було б називати сукупність організмів та середовища будь-якого (тобто невизначеного) обсягу, подібно до рослинного угруповання у фітоценології та угруповання в біоценології.

Кожна екосистема включає в себе не тільки живі організми (біотичні фактори), а й неживі елементи оточуючого середовища (абіотичні фактори), які взаємодіють у процесі функціонування екосистеми.

В екосистемі біотичні відносини виникають на базі живлення, Це відносини між автотрофами й гетеротрофами. При цьому обидві групи організмів в екосистемі створюють окремі ланки загального ланцюга живлення, в якому автотрофи відіграють роль продуцентів органічної речовини, а гетеротрофи виступають як консументи, споживачі синтезованої органічної фітомаси. Всі процеси перетворення протікають з використанням енергії, котра вивільнюється в процесі мінералізації органічних решток. В екосистемі важливе місце займає енергетична ланка тощо.

Отже, в підсумку екосистему можна представити таким чином:

Продуцент………………консумент………………………деструктор

створювачі споживачі руйнівники

в) фітоценоз та біоценоз.

У природі поєднуються і співіснують не тільки рослини і тва­рини. Останні є невід'ємним компонентом будь-якого рослинного фітоценозу. Крім тварин, його складовими є мікроорганізми,гриби, водорості, лишайники, віруси; всі вони в процесі життєдіяльності створюють складні багатоступінчасті системи взаємовідносин. Сукупність усіх взаємозв'язаних і взаємодіючих живих організмів, що населяють певну територію з більш-менш однаковими умовами існування, називають біоценозом.

Біоценоз ми розглянемо як історично складену інтегральну систему, до якої входять окремі, до певної міри відособлені, ценози, утворені певними групами організмів. Так мікробоценоз, ут­ворений мікроорганізмами, мікоценоз – грибами, альгоценоз – водоростями, ліхеноценоз – лишайниками, зооценоз – тва­ринними організмами, фітоценоз – рослинними організмами. Від­носини, які складаються між складовими частинами біоценозу, називають біоценотичними, за своєю природою вони фітогенні, зоогенні, абіогенні. Фітогенні відносини виникають в результаті взаємодії вищих рослин з вищими або вищих з нижчими — мік­роорганізмами, грибами, водоростями; зоогенні – між тваринами окремих груп, напр и клад ссавцями і комахами; абіогенні – між живими організмами і абіотичними факторами навколишнього середовища.

Розглядаючи фітогенні взаємовідносини, які складаються в фітоценозі,треба пам'ятати, що вони формуються двома групами рослин: автотрофними і гетеротрофними.

Автотрофи створюють необхідні для свого життя органічні речовини з неорганічних (води, вуглекислого газу) у процесі фотосинтезу (за допомогою світлової енергії) або хемосинтезу (без участі світла, використовуючи енергію окисно-відновних реакцій). Завдяки функціонуванню автотрофних організмів у біоценозі акумулюється велика маса органічної речовини, що використовується фітофагами.

Гетеротрофні організми (безхлорофільні) не здатні здійсню­вати синтез і накопичувати органічну масу. На відміну від авто­трофних організмів, вони використовують для живлення готові ор­ганічні речовини. В процесі життєдіяльності гетеротрофи розкла­дають їх на прості мінеральні сполуки (воду, аміак, сульфати, ніт­рати тощо),які включаються в загальний кругообіг речовин у при­роді. Мінералізацію органічної речовини в природній обстановці здійснюють деструктори, зокрема аеробні та анаеробні бактерії,гриби (особливо з числа сапрофітів), водорості, тваринні організми тощо.