Тема: «Правила» еволюції груп

План:

  1. 1. Правило безповоротності еволюції Л.Долло
  2. 2. Правило прогресуючої спеціалізації Ш. Депере
  3. 3. Правило походження від неспеціалізованих предків Е.Копа
  4. 4. Правило адаптивної радіації Г.Ф. Осборна
  5. 5. Правило чергування головних напрямів еволюції.
  6. 6. Правило посилення інтеграції біологічних систем И.И. Шмальгаузена
  7. 7. Моделювання філогенезу

Зіставлення характеру розвитку вивчених гілок древа життя дозволили встановити деякі загальні риси еволюції груп. Ці емпіричні узагальнення називаються «правилами макроеволюції».

Правило безповоротності еволюції (Л. Долло, 1893) свідчить, що еволюція – процес необоротний і організм не може повернутися до колишнього стану, вже здійсненого у ряді його предків. Так, якщо в еволюції наземних хребетних на якомусь етапі від примітивних амфібій виникли рептилії, то рептилії, як би ні йшла далі еволюція, не можуть знов дати початок амфібіям. Повернувшись в простори Світового океану, рептилії (іхтіозаври) і ссавці (кити) ніколи не ставали рибами. Можна сказати, що якщо якась група організмів в процесі еволюції знов «повертається» в адаптивну зону існування її предків, то пристосування до цієї зони у групи, що «повернулася», буде неминуче іншим. Правило безповоротності еволюції у наш час одержало істотне уточнення. Успіхи генетики дозволяють говорити про можливість повторного виникнення ознак на основі зворотних мутацій (див. курс генетики). Але визнання оборотності окремих ознак (П.П. Сушкин і ін.) у філогенезі – зовсім не визнання оборотності еволюційного процесу в цілому. Зворотна мутація по ознаці може привести до повторного виникнення даного алеля, але не генотипу в цілому; до вторинної появи даної ознаки, але не фенотипу в цілому. Статистично вірогідне повторне виникнення мутацій, але статистично неймовірно повторне виникнення генних комплексів і цілих фенотипів.

Правило прогресуючої спеціалізації(Ш. Депере, 1876) свідчить, що група, що вступила на шлях спеціалізації, як правило, в подальшому розвитку йтиме по дорозі все більш глибокій спеціалізації. Якщо в процесі еволюції одна з груп хребетних, скажемо гілку рептилій, придбала адаптації до польоту, то на подальшому етапі еволюції цей напрям адаптації зберігається і посилюється (наприклад, птеродактилі свого часу все більш пристосовувалися до життя в повітрі), оскільки організм певної будови не може жити в будь-якому середовищі; у виборі адаптивної зони або її частини група обмежена особливостями будови. Якщо ці особливості несуть риси спеціалізації, то організм звичайно «вибирає» (точніше, в результаті боротьби за існування потрапляє у все більш приватне середовище), де його спеціалізовані пристосування можуть забезпечити успішне виживання і залишення потомства. Але звичайно це веде лише до подальшої спеціалізації. Окремий випадок цього загального правила прогресивної спеціалізації – збільшення розмірів тіла особин в процесі еволюції хребетних тварин. Збільшення розмірів тіла, з одного боку, пов'язане з економнішим обміном речовин (зменшення величини відносної поверхні тіла) і повинне розглядатися, як окремий випадок спеціалізації. З другого боку, дає хижаку переваги в нападі, а жертві – переваги в захисті. Зв'язок організмів в ланцюгах живлення неминуче викликає збільшення розмірів тіла в багатьох групах. У представників інших груп відбувається зменшення розмірів тіла. Наприклад, при переході до підземного способу життя і незаселеного в закритих норах багато гризунів повторно стали дрібнішими. Цікаво, що зв'язаній еволюції піддалася ласка (Mustela nivalis) – один з найбільш облігатних споживачів мишоподібних гризунів в середній смузі. Ласка придбала розміри тіла, що дозволяють переслідувати дрібних гризунів в норах. На цьому прикладі видно, що емпіричні еволюційні правила, що виділяються, мають відносне значення. Характер еволюції залежить, кінець кінцем, від конкретних зв'язків групи з елементами біотичного і абіотичного середовища (завжди при постійному контролі відбору, що йде на рівні мікро еволюційних взаємодій усередині популяцій і біогеоценозів).

Правило походження від неспеціалізованих предків(Э. Коп, 1896) свідчить, що звичайно нові крупні групу беруть початок не від спеціалізованих представників предкових груп, а від порівняно неспеціалізованих. Ссавці виникли не від високо спеціалізованих форм рептилій, а від неспеціалізованих. Аналогічним чином голонасінні рослини виникли від неспеціалізованих палеозойських папоротевидних; нині процвітаюча група квіткових рослин виникла не від спеціалізованих голонасінних, а від неспеціалізованих предків, що займаються проміжне положення між насінними папоротями і бенетітовими. Причина походження нових груп від неспеціалізованих предків у тому, що відсутність спеціалізації визначає можливість виникнення нових пристосувань принципово іншого характеру. Важко чекати появи серед гельмінтів якихось принципово нових форм. У таких форм швидше можуть виникнути еволюційні зміни, направлені до кращого прикріплення усередині організму господаря, кращому використовуванню живильних речовин, ефективнішому способу розмноження і т.п. Навпроти, у такої групи, як практично всеїдні середніх розмірів хижі, живуть в різноманітних умовах, великі потенційні можливості розвитку в самих різних напрямах (звичайно, за умови значної зміни навколишнього середовища). Висока потентність неспеціалізованих груп в еволюції визначається боротьбою за існування, яку вони вимушені вести. Але в історичному плані саме ці жорсткі вимоги середовища і приводять нащадків неспеціалізованих груп на шлях арогенезу, викликаючи до життя пристосування, які потім виявляються перспективними для початку нового широкого аллогенезу. Правило походження від неспеціалізованих предків виявляється, проте, далеко не загальним. Рідкісно буває так, щоб спеціалізація торкнулася в рівній мірі всіх без виключення органів і функцій організму (вигляду). Що ці залишаються достатньо лабільними органи і системи можуть відкрити групі дорогу в іншу адаптивну зону. Перехід до птахів був здійснений в групі рептилій, вже здібних до лазіння і стрибання по гілках дерев, тобто в спеціалізованій з погляду розвитку пристосувань до пересування групі. Перехід до наземного способу життя серед хребетних був здійснений формами, здатними, мабуть, пересуватися по твердому субстрату, заковтувати і використовувати для дихання кисень повітря, тобто знову-таки формами, украй спеціалізованими в цьому відношенні в порівнянні з більшістю видів риб, що мешкали у водоймищах. Виявляється, що ознаки, спеціалізовані в одному середовищі, можуть бути арогенними в іншій (М. З. Гиляров). Ясно, що як неспеціалізовані, так і спеціалізовані форми можуть за певних умов стати родоначальниками нових, прогресивних гілок древа життя.

Правило адаптивної радіації (Г.Ф. Осборн, 1902) свідчить, що філогенез будь-якої групи супроводжується розділенням групи на ряд окремих філогенетичних стовбурів, які розходяться в різних адаптивних напрямах від якогось початкового середнього стану. По суті, це правило не що інше як принцип дивергенції, подібно описаний Ч. Дарвіном при обґрунтуванні гіпотези природного відбору. Дарвін говорив про внутрішньовидову пристосовану дивергенцію до різної їжі, дещо різним умовам існування і т.п. і розглядав її як обов'язковий етап утворення нових видів. Надалі принцип дивергенції був встановлений в основу уявлень про ідіоадаптації (А.Н. Северцов) і відповідно про розвиток групи по шляху аллогенезу в еволюційній палеонтології про «іррадіацію» (В.О. Ковальовській) у процесі становлення кожного крупного филума.

Правило чергування головних напрямів еволюції. Арогенна еволюція чергується з періодами аллогенної еволюції у всіх групах. І.І. Шмальгаузен (1939) сформулював це правило як чергування фаз адаптаціоморфозу. Еволюція представляє безперервний процес виникнення і розвитку нових і нових адаптацій – адаптаціогенез. Один із знов виникаючих адаптацій виявляються дуже приватними, і їх значення не виходить за межі вузьких умов. Інші дають можливість виходу групи в нову адаптивну зону і неодмінно ведуть до швидкого еволюційного розвитку груп в новому напрямі. Звичайно одна з форм одержує якусь нову адаптацію (або комплекс адаптацій), що виявляється основою для наступного швидкого періоду філогенетичних новоутворень.

Правило посилення інтеграції біологічних систем (И.И. Шмальгаузен, 1961) можна сформулювати так: біологічні системи в процесі еволюції стають все більш інтегрованими, зі все більш розвиненими регуляторними механізмами, що забезпечують таку інтеграцію. Зараз у загальних рисах відомі основні напрями такої інтеграції, що йде на рівні популяції і біогеоценозів. На рівні популяції це означає підтримку певного рівня гетерозиготності, яка є основою інтеграції всього генофонду популяції в складну, лабільну і стійку одночасно генетичну систему, здібну до саморегуляції (чисельності, структури), генетико-екологічному гомеостазісу. Взаємостосунки між популяцій інтегрують окремі популяції і їх групи у вигляд як систему. Інтеграція в системі біогеоценозу визначає освіту різними видами багатьох взаємодоповнюючих один одного екологічних ніш і злагодженою роботою біогеоценозу як елементарної біохорологичеської структури в біосфері нашої планети (з впорядкованими потоками речовини, енергії, інформації). Вищий рівень інтеграції виражається в еволюції самих механізмів еволюції – проблема, яка тільки починає вимальовуватися в сучасному еволюційному навчанні.

Моделювання філогенезу.Не можна поставити експеримент при вивченні макроеволюції; кожен такий досвід тривав би мільйони років. Але можна змоделювати процес макроеволюції на ЕОМ. Серія цікавих експериментів по машинному моделюванню еволюції членистоногих і хордових була виконана в СРСР (В.В. Меншуткин, Б.М. Мідників). У машинну пам'ять заклали опис прототипу хордових тварин, аналогічно ланцетнику, що дожив до наших днів, цифри внизу – «генотип», машинний опис 24 ознак «вигляду». Цей початковий вигляд міг перетворюватися в інші, причому мінливість була невизначеною, по Дарвіну. Прогресивні (ускладнюючі) і регресивні (спрощуючи) зміни були рівно імовірними. Виключалися крупні скачки, наприклад раптове виникнення добре розвиненого органу. Після кожного тимчасового кроку, 1 млн. років палеонтологічного літопису, що приблизно відповідав, машина виробляла перебір варіантів, що вийшли, оцінюючи їх за мірою пристосованості. При цьому аутсайдери стиралися з пам'яті ЕОМ («вимирали»), а їх осередки займали нові «пристосовані». Так моделювалася боротьба за існування і природний відбір. Період від кембрію до наших днів зайняв в експерименті 45 мін.

На малюнках, зроблених за наслідками різних етапів експерименту, зліва – море, справа - прісні води. Їх розділяє місток суші. Розміри виникаючих істот дані в логарифмічному масштабі, в метрах, вимірювальна шкала зліва. Початковий «праланцетник» (невеликий, порядку декількох сантиметрів в довжину морський червоподібний організм з мускулатурою, хордою і спинним мозком, але без головного мозку і черепа) через 100 кроків (100 млн. років) породив безліч рибо образних істот – в лусці і кістковому панцирі, крупних і дрібних, хижаків і мирних. Через 350 млн. років перший організм вийшов на сушу, з'явилися аналоги амфібій і рептилій і, нарешті, ссавців. Через 1000 кроків на життєву арену вийшла страшна істота – активний хижак з надзвичайно високим рівнем розвитку нервової системи, що пересувається на двох ногах і має звільнені передні кінцівки. Австралопітек? Або вже пітекантроп?

Кожен новий машинний експеримент при однакових початкових даних і незмінній програмі давав результати, що розрізняються в деталях. Наприклад, в одному досвіді риби вийшли на сушу на трьох парах плавників і в результаті вийшли кентаври – чотириногі із звільненими передніми кінцівками. Перший висновок, який виходить з цієї серії експериментів, - макроеволюція неповторювана і не передбачувана в деталях. Другий висновок – для успішного протікання макроеволюції не обов'язкові різні потрясіння на зразок заледенінь, горотворних процесів або космічних катастроф. Вони можуть прискорити або уповільнити еволюцію, можуть впливати на напрям еволюції, але вони не є причиною. Двигун еволюційного процесу – відношення членів біосфери між собою (біотичні чинники). І найголовніший висновок – для макроеволюції досить дарвінівського принципу природного відбору ненаправлених, випадково виявляються корисними в даних умовах змін.

Література: