Закономерности биотических воздействий

Типы биотических взаимодействий. Согласно закону всеобщей связи в живой природе различными взаимодействиями могут быть охваче­ны существа и очень близкие (например, две дочерние клетки, только что образовавшиеся из разделившейся материнской клетки), и далекие — как по принадлежности к разным царствам природы и к разным трофическим уровням, так и в пространственно-временном отношении. Если в качестве главного критерия взаимодействия принять влияние численности од­них организмов (вида, популяции, группы) на численность других, то окажется, что в природе представлены все возможные комбинации та­ких взаимодействий.

Нейтрализм (0,0) может быть представлен многими примерами, но лишь на первый взгляд выглядит как полное отсутствие зависимости. Иногда только одно промежуточное звено вскрывает другой тип взаимодействия. Лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища в саван­не, от которого зависит плотность популяции антилоп. Аналогично связь между белками и клестами опосредована урожаем семян хвойных деревьев.

Примерами одностороннего угнетения — аменсализма (—, 0) — мо­жет служить подавляющее действие антибиотиков на микроорганизмы; затенение елью растущих под ней светолюбивых трав. Аменсализм высту­пает и в явлении «цветения» воды, когда токсины размножившихся и гниющих сине-зеленых водорослей приводят к гибели или вытеснению многих видов зоопланктона и других водных животных.

Одностороннее благоприятствование, комменсализм (+, 0), широко рас­пространено в природе. Это может быть «квартирование» одних организмовна других, например, птиц в дуплах или на ветвях деревьев. Есть много примеров «нахлебничества» комменсалов по отношению к крупным живот­ным и человеку: грифы-падалыцики, кормящиеся остатками добычи хищников; рыбы-прилипалы и рыбы-лоцманы, сопровождающие крупных акул; синантропные популяции грызунов и городских птиц, кормящиеся на свалках. Комменсалами являются также многие растения, животные и ми­кроорганизмы, использующие животных для «транспортировки», в том числе пыльцы и семян.

Конкуренция (-,-) является одним из двух главных механизмов ре­гулирования числа организмов в природе. Двустороннее взаимное угнетающее действие имеет место всегда, когда совпадают экологические ниши и ограниченна емкость среды. Совпадение ниш может быть абсолют­ным, когда речь идет об организмах одного вида, даже одной популяции, о внутривидовой конкуренции. Выше было показано, что при росте попу­ляции, когда ее численность приближается к пределу емкости среды, вступает в действие механизм регуляции численности: смертность возрас­тает, а плодовитость снижается. Пространство и пища становятся пред­метом конкуренции. Их дефицит выступает в качестве причины снижения жизнеспособности и плодовитости значительной части или всей популя­ции. В загущенных посевах растений происходит «самоизреживание». В перенаселенных популяциях животных, особенно у грызунов, если не может быть реализован оптимизационный поиск, к общему угнетению добавляется увеличение смертности из-за стресса, повышение агрессивно­сти, возникновение «иерархии угнетения», каннибализм — крайние проявления борьбы за существование. Внутривидовая конкуренция хоро­шо выражена во многих популяциях растений и животных.

У разных видов экологические ниши всегда различаются по простран­ству, времени и ресурсам. Любое их совмещение по этим качествам всегда ведет к межвидовой конкуренции. Бывает, что ниша одного вида пере­крывает нишу другого вида, т.е. биоинтервалы условий жизни первого охватывают биоинтервалы второго. В этом случае второй вид совсем вы­тесняется первым; конкуренция между ними идет по пути конкурентного исключения, или конкурентного замещения. Так часто бывало при ин­тродукции новых видов. Конкурентное исключение часто сопровождается пространственным разобщением конкурирующих видов, территориальным вытеснением. У высших позвоночных оно часто обусловлено прямой территориальной агрессией. Во многих случаях благодаря многообразию связей и ресурсов происходит лишь частичное, краевое совмещение эко­логических ниш. В этом случае также наблюдается взаимное угнетение конкурирующих видов, но в конечном счете между ними устанавливается конкурентное равновесие, режим напряженного сосуществования.

Ресурс — эксплуататор» (+, -). В этом взаимодействии соеди­няются и противостоят благоприятствование и угнетение. Наиболее важными примерами такого рода являются отношения:

1)растения и растительноядного животного;

2)жертвы и хищника (в узком смысле этих понятий);

3)организма-«хозяина» и паразита.

Именно этими отношениями обусловлены последовательности цепей питания и трофических уровней, определяющие соотношение численностей и биомасс организмов.

Обычно численности популяций эксплуататора и жертвы поддержи­ваются около каких-то относительно постоянных, как бы «договорных» уровней. Ускользание жертвы или нападение хищника не могут быть все­гда только успешными или только безуспешными. Стадо травоядных по отношению к площади используемых пастбищ не должно быть настоль­ко большим, чтобы полностью уничтожить растительный покров. Паразит не может позволить себе быстро погубить хозяина, по крайней мере до тех пор, пока не гарантирует себе продолжение рода.

Равновесие в таких системах может и нарушаться. Если два вида ста­ли контактировать только недавно или резко изменилась среда, система оказывается неустойчивой и может привести к исчезновению какого-ни­будь вида «ресурса». Как раз к таким результатам приводят многие антропогенные воздействия, при которых преобразуются новые терри­тории и перемещаются растения и животные.

Мутуализм (+,+) — взаимное положительное воздействие также широко распространено в природе. Кроме лишайника — симбиоза гриба и водоросли — примерами мутуализма могут быть взаимовыгодные отноше­ния между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми и птицами; между тлями и «пасущими» их муравьями; между бобовыми рас­тениями и поселяющимися на их корнях клубеньковыми азотофиксирующими бактериями; между жвачными животными и населяющими их ру­бец микроорганизмами и т.п. Интересны такие примеры мутуализма, когда в клетках животных (инфузорий, губок, кишечнополостных) поселяются од­ноклеточные зеленые водоросли, снабжающие гетеротрофного «хозяина» продуктами фотосинтеза. Иногда все формы (+,+)-связей называют симбио­зом, т.е. сожительством. Но сожительство характерно и для других форм межвидовых отношений, таких, как комменсализм и паразитизм.