Лобная кора и оперативная память приматов

Лобная кора играет главную роль в оперативной памяти, по крайней мере у приматов. Размеры лобной коры значительно увеличиваются от низших млекопитающих (например, крыс) к высшим млекопитающим — приматам и обнаруживающих пропорционально большее развитие при переходе от обезьяны к человеку. Известно, что лобная кора играет важную роль в задачах, которые можно рассматривать как задачи на оперативную память. Наиболее изучена в этом отношении задача на отсроченное сравнение с образцом. Обезьяне показывают пищу, которую помещают в один из двух идентичных колодцев. Затем колодцы закрывают, и обезьяне не позволяют смотреть на эту сцену в течение задержки, обычно равной 10 с. Наконец, обезьяне дают возможность извлечь пищу, но она должна вспомнить, в каком колодце ее спрятали. Обезьяны с поражением в лобной коре не могут выполнить эту задачу (1935, 1936). Эту задачу не могут выполнить и человеческие младенцы, так как их лобная кора еще не созрела (она формируется примерно к году) (1991).

Когда обезьяна должна вспомнить, в какое место помещен объект, активируется особая область лобной коры (1988). Эта маленькая область называемая полем 46, обнаружена в боковой части лобной коры. Повреждения в этой области ведут к неспособности решать такие задачи. Показано, что нейроны в этой области генерируют импульсы только в течение задержки при решении задачи, как будто они хранят информацию активно в течение этого интервала. Они неактивны до и после задержки. Кроме того различные нейроны в этой области, по-видимому, настроены на запоминание в различных частях поля зрения (1991).

Голдмен-Ракич (1992) изучала выполнение обезьяной других задач, которые требуют удержания различных типов информации в течение определенного периода. Например, она исследовала задачу, в которой обезьяны должны были вспомнить различные объекты. Так, по истечении определенного интервала времени животное должно было помнить, что нужно выбрать красный круг, а на зеленый квадрат. По-видимому, в выполнении этой задачи участвует другая область префронтальной коры. Различные нейроны в этой области будут генерировать пульсы, когда вспоминается красный круг, а не зеленый квадрат. Голдмен полагает, что префронтальная кора делится на многие маленькие области, каждая из которых ответственна за запоминание различного вида информации.

Смит и Джонидес (1995) использовали ПЭТ, чтобы увидеть, имеются ли подобные области активации у людей. Когда испытуемые удерживали зрительную информацию в оперативной памяти, отмечалась активация в поле 47, смежном с полем 46. Мозг обезьяны и человеческий мозг не идентичны, и мы не должны ожидать прямого соответствия между областями мозга обезьяны и человека. Смит и Джонидес также изучали выполнение задачи, в которой испытуемые повторяли вербальные ярлыки; они обнаружили, что в этой активно поле 8. Это поле префронтальной коры, которое связано с языковой обработкой. Таким образом, эти результаты согласуются с предположением Голдмен-Ракич о том, что различные области префронтальной коры разделены на части, чтобы обеспечить оперативную память для материала разного типа.

Различные области лобной коры, по-видимому, ответственны за удержание разных типов информации в оперативной памяти.