Вопрос 3. Физиология промежуточного мозга

Функционально в нем выделяют 2 отдела: таламус и гипоталамус. В таламусе происходит обработка почти всей информации, идущей от рецепторов к коре. Через него проходят сигналы от зрительных, слуховых, вкусовых, кожных, мышечных, висцеральных рецепторов, а также ядер ствола мозга, мозжечка, подкорковых. Сам он содержит около 120 ядер. Они делятся на неспецифические и специфические. Неспецифические относятся к переднему отделу ретикулярной формации ствола мозга. Их аксоны нейронов поднимаются к коре и диффузно пронизывают все ее слои. К этим ядрам подходят нервные волокна от нижележащих отделов Р.Ф., гипоталамуса, лимбической системы, базальных ядер. При возбуждении неспецифических ядер в коре мозга развивается периодическая электрическая активность в виде веретен, что свидетельствует о переходе к сонному состоянию. Т.е. они обеспечивают определенный уровень функционального активности коры.

Специфические ядра делятся на переключающие или релейные и ассоциативные. Переключающие ядра состоят из нейронов, у которых мало дендритов и длинный аксон. С помощью них происходит переключение сигналов идущих от нижележащих отделов ЦНС на соответствующие соматосенсорные зоны коры, в которых находится представительство определенных рецепторов. Например в латеральных коленчатых телах переключаются зрительные сигналы на затылочные доли коры. В переключающих ядрах выделяется наиболее важная информация. При нарушении функции этих ядер выключается восприятие соответствующих сигналов.

Ассоциативные нейроны имеют большее количество отростков и синапсов. Это позволяет им воспринимать различные по характеру сигналы. Они их получают эти сигналы от переключающих и осуществляют их первичный синтез. От них пути идут к ассоциативным зонам коры, в которых происходит высший синтез и формируются сложные ощущения.

Кроме того, ядра таламуса участвуют в формировании безусловных двигательных рефлексов сосания, жевания, глотания. В таламусе находится подкорковый центр болевой чувствительности, в котором формируется общее ощущение боли, не имеющее определенной локализации и окраски.

В гипоталамусе выделяют 32 пары ядер. Их несколько групп – преоптические, передние, средние, наружные и задние. Гипоталамус имеет многочисленные восходящие связи с лимбической системой, базальными ядрами, таламусом, корой. Нисходящие пути от него идут к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола и спинного мозга.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной регуляции. На висцеральные функции организма он влияет двумя путями. Во-первых через вегетативную нервную систему. Его передние ядра являются высшими парасимпатическими центрами. Поэтому при их возбуждении урежаются сердцебиения, снижается АД, понижается энергетический обмен, температура тела, суживаются зрачки и т.д. При возбуждении задних ядер возникает обратная картина, т.к. они являются высшими симпатическими центрами. Во-вторых, ГТ влияет на многие функции через гипофиз. Посредством нервных и сосудистых связей он образует с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему. Такое взаимодействие связано с тем, что некоторым нейронам ГТ свойственно явление нейросекреции. Это способность продуцировать гормоноподобные вещества. В частности, в супраоптическом ядре вырабатываются нейрогормоны вазопрессин и окситоцин. По аксонам секретирующих нейронов они поступают в заднюю долю гипофиза, а оттуда выделяются в кровь. В медиальных ядрах синтезируются либерины и статины. По венозной гипоталамо-гипофизарной сети они транспортируются к передней доле гипофиза. Первые стимулируют синтез и выделение его гормонов, вторые тормозят. В свою очередь тропные гормоны влияют на функции других желез внутренней секреции.

Благодаря многочисленным связям, высокой чувствительности нейронов гипоталамуса к составу омывающей его крови, отсутствию в этом отделе гематоэнцефалического барьера, в нем находятся центры терморегуляции, регуляции водно-солевого обмена, обмена белков, жиров, углеводов и др. За счет них регулируется гомеостаз.

Гипоталамус участвует в формировании некоторых мотиваций и поведенческих реакций. Например, мотиваций и поведения голода, жажды. При раздражение вентромедиального ядра чувство голода и соответствующее поведение исчезают. При его разрушении наоборот наступает неутолимый голод. Т.е. здесь находятся центры голода и насыщения. При раздражении паравентрикулярного ядра развивается чувство жажды и питьевое поведение, а при разрушении жажда исчезает. В гипоталамусе расположены центры бодрствования и сна. В опытах с самораздражением (Олдс), когда в определенные ядра ГТ вживляются электроды, установлено, что здесь находятся центры двух базисных эмоций – удовольствия и неудовольствия. При раздражении некоторых ядер ГТ у человека возникает эйфория, повышается сексуальность.

ГТ принадлежит важная роль в развитии стресса, т.е. реакций напряжения на угрожающую ситуацию. При воздействии физиологических или психологических стрессоров (холод, недостаток кислорода, эмоциональном напряжении) кора посылает сигналы к симпатическим центрам ГТ, которые активируют симпатический отдел вегетативной нервной системы, выделение кортикотропинрелизинг гормона, а как следствие АКТГ. В результате происходит симпатическая активация внутренних органов, выделяются адреналин из мозгового слоя и кортикостероиды.

При патологии ГТ возникают расстройства терморегуляции (гипер – и гипотермия), аппетита (афагия-, гиперфагия), сна. Эндокринные нарушения, связанные с гипоталамусом, могут проявляться преждевременным половым созреванием, нарушениями менструального цикла, полового влечения, несахарным диабетом.

Таламус - чувствительное ядро подкорки. Его называют "коллектором чувствительности", так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов, исключая обонятельные. Здесь находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры.

Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. Здесь происходит сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки - полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга.

Изучение функций зрительного бугра проводится путем перерезок, раздражения и разрушения.

Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом центральной нервной системы является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию. Кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти. У человека зрительный бугор играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки. Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5 - 6 мес., то можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П. К. Анохин). При раздражении зрительного бугра у животных возникают двигательные и болевые реакции - визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные ядра подкорки.

В клинике симптомами поражения зрительных бугров являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности как в сторону повышения, так и понижения, нарушения движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.

В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы.

Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат - Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой повышается.

Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса.

В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической техники, через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узко локально раздражать те или иные зоны.

При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты - усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др. при раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты - учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах подбугорной области располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.

Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на целом животном, без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду, - центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода).

Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в центр страха: Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.

Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод - предоставить возможность самому животному замыкать, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные.

Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия.

Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).

С рецепторов, обращенных в кровь, возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная кровь", раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.

Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса в клинике является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи с низкой плотностью. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения.

Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса образуются гормоны - вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны стекают к гипофизу, где накапливаются, а затем поступают в кровь.

Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые спускаются к передней доле гипофиза и здесь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают вещества - релизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.

Ретикулярная формация. В стволе мозга - продолговатом, среднем и промежуточном мозге, между его специфическими ядрами находятся скопления нейронов с многочисленными сильно ветвящимися отростками, образующими густую сеть. Эта система нейронов получила название сетчатого образования, или ретикулярной формации. Специальные исследования показали, что все так называемые специфические пути, проводящие определенные виды чувствительности от рецепторов к чувствительным зонам коры головного Мозга, дают в стволе мозга ответвления, заканчивающиеся на клетках ретикулярной формации. Потоки импульсов с периферии от экстеро-, интеро- и проприорецепторов. поддерживают постоянное тоническое возбуждение структур ретикулярной формации.

От нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути. Они поднимаются вверх к коре головного мозга и подкорковым ядрам и спускаются вниз к нейронам спинного мозга.

В чем же состоит функциональное значение этой своеобразной системы, не имеющей своей территории, располагающейся между специфическими соматическими и вегетативными ядрами ствола мозга?

Методом раздражения отдельных структур ретикулярной формации удалось раскрыть ее функцию как регулятора функционального состояния спинного и головного мозга, а также важнейшего регулятора мышечного тонуса. Роль ретикулярной формации в деятельности центральной нервной системы сравнивают с ролью регулятора в телевизоре. Не давая изображения, он может менять громкость звука и освещенность.

Раздражение ретикулярной формации, не вызывая двигательного эффекта, изменяет имеющуюся деятельность, тормозя ее или усиливая. Если у кошки короткими, ритмическими раздражениями чувствительного нерва вызывать защитный рефлекс - сгибание задней лапки, а затем на этом фоне присоединить раздражение ретикулярной формации, то в зависимости от зоны раздражения эффект будет различен: спинальные рефлексы либо резко усилятся, либо ослабятся и исчезнут, т. е. затормозятся. Торможение возникает при раздражении задних отделов ствола мозга, а усиление рефлексов - при раздражении передних отделов. Соответствующие зоны ретикулярной формации получили название тормозящей и активирующей зон.

На кору головного мозга ретикулярная формация оказывает активирующее воздействие, поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание. Если у спящей кошки с вживленными в промежуточный мозг электродами включать раздражение ретикулярной формации, то кошка просыпается, открывает глаза. На электроэнцефалограмме видно, что исчезают медленные волны, характерные для сна, и появляются быстрые волны, свойственные состоянию бодрствования. Ретикулярная формация оказывает на кору головного мозга восходящее, генерализованное (охватывающее всю кору) активирующее влияние. По выражению И.П. Павлова, "подкорка заряжает кору". В свою очередь кора больших полушарий регулирует активность сетчатого образования.

Заключение

Промежуточный мозг расположен в самой верхней части ствола и состоит из таламуса (зрительные бугры), гипоталамуса (подбугровая часть) и эпиталамуса. Таламус образован из двух яйцеобразных групп ядер нервных клеток и является одним из подкорковых центров зрения и центром афферентных импульсов со всего организма, т.е. нервных импульсов, направляющихся в кору большого мозга. Это и есть его основная функция и задача. В общем, таламус работает как релейная станция – фильтрует, сортирует и направляет в головной мозг информацию, поступающую от болевых, тактильных, температурных, мышечно-суставных, вибрационных, зрительных, вкусовых, обонятельных и слуховых рецепторов и путей. Получается, что в таламусе происходит формирование ощущений и их дальнейшая передача. Кроме того, таламус так же играет важную и нужную роль в контроле сна и бодрствования.

Гипоталамус гораздо меньше таламуса и расположен точно под ним. Гипоталамус отвечает за терморегуляцию, чувства голода и насыщения, жажды, удовольствия, а так же за сексуальное поведение. Важной обязанностью гипоталамуса является поддержание в норме уровня основных показателей здорового организма, таких как температура тела, сердечный ритм и кровяное давление. Во время стресса, например, эти показатели нарушаются и тут же в дело вступает гипоталамус делая все возможное, что бы восстановить равновесие. Ну, например, когда нам жарко - мы потеем, когда холодно - дрожим. Оба этих процесса восстанавливают нормальную температуру и, конечно же, контролируются гипоталамусом.

Но и это еще не все заслуги гипоталамуса. Также он играет важную роль в эмоциях и реакциях человека на стрессовую ситуацию. Воздействуя на гипофиз, расположенный как раз под ним, гипоталамус управляет эндокринной системой, а значит и выработкой гормонов. Этот контроль особенно важен, когда для того, чтобы справиться с возникшими неожиданностями и трудностями, организму надо быстро мобилизовать все свои функции. Вот за эту его особую роль в мобилизации организма к действию гипоталамус еще называют «стрессовым центром».

Хотя гипоталамус и имеет связь практически со всеми отделами мозга, но особенно тесно и анатомически и функционально, как уже говорилось, он связан с лежащим рядом гипофизом. Вообще, в организме нет другой железы, которая по многообразию и разнообразию своего действия могла бы сравниться с гипофизом.

Гипофиз состоит из трех долей, и каждая доля выделяет свои гормоны. Причем роль этих гормонов в жизнедеятельности организма огромна. Например, гипофиз производит соматотропный гормон, называемый еще гормоном роста, так как он оказывает самое прямое и непосредственное влияние на рост и развитие всего организма. А, вот другие, гонадотропные гормоны, вырабатываемые тут же, способствуют половому созреванию и нормальной деятельности половых желез. Так что и без гипофиза мы тоже никуда!

Что же касается эпиталамуса, то это небольшой отдел, лежащий над задней частью таламуса, и состоит из эпифиза и ядер нервных клеток, регулирующих его деятельность.

 

Список литературы