Центры и общий план строения вегетативной нервной системы

В функциональном отношении можно выделить три уровня регуляции вегетативных

функций, морфологической основой которых служат: 1) кора полушарий большого мозга; 2) ретикулярная формация, мозжечок и лимбическая система; 3) ядра гипоталамуса.

Высшим регулятором всех функций организма человека является кора больших мозговых полушарий. В ее ведении находится и вегетативная сфера. Связь коры с внутренними органами имеет диффузный характер и определяется принципом динамической локализации функций и участием каждого коркового поля в регуляции и соматических, и вегетативных компонентов той или иной реакции. Так, например, работа мышц сопровождается потоотделением, при рассматривании предметов в условиях различной

освещенности движения глаз сочетаются с изменением размера зрачка и т.п.

Установлено, что двигательная зона коры головного мозга, особенно поле 6 предцен-

тральной области, связано не только с соматической иннервацией аппарата движения, но и оказывает влияние на кровеносные сосуды кожи и потоотделение (Рис. 3). Кора верхней теменной дольки является местом восприятия болевых раздражений из внутренних органов. Кора затылочной доли влияет на состояние зрачков и слезоотделение.

Верхний участок постцентральной извилины играет роль в появлении полового влечения.

Такие структуры надсегментарного аппарата как ретикулярная формация и мозжечок

регулируют жизненно важные функции, связанные с резкой двигательной активностью, выраженными психо-эмоциональными реакциями и значительными изменениями внешней среды.

Большое значение в регуляции вегетативных функций имеет лимбическая система мозга (Рис. 4). Этим понятием обозначают комплекс взаимосвязанных корковых и подкорковых образований, составляющих субстрат для проявления эмоций и мотиваций. Иногда называют лимбическую систему «висцеральным мозгом» ввиду ее связи с деятельностью внутренних органов. К лимбической системе относятся в основном филогенетически древние части мозга, которые имеются у всех позвоночных. Принадлежащие к лимбической системе области коры расположены на медиальной поверхности полушария; к ним принадлежат поясная и парагиппокампальная извилины, гиппокамп, зубчатая извилина, подмозолистое поле. Из подкорковых образований в лимбическую систему входят миндалевидное тело, ядра поводков и сосцевидных тел. Некоторые авторы включают в лимбическую систему также гипоталамус. Связи лимбической системы чрезвычайно богаты и сложны. Ее афферентными путями являются проводники обонятельных раздражений. Волокна, связывающие отдельные части лимбической системы, проходят в составе свода, в терминальной полоске и продольных волокнах мозолистого тела. Характерными для лимбической системы являются кольцевые связи между составляющими ее структурами, по которым могут длительно циркулировать нервные импульсы. Субстратом этих связей является так называемый большой гиппокампальный круг. Началом его считается гиппокамп. Отсюда нерв-

ные импульсы по своду достигают сосцевидных тел, далее они передаются по сосце-

видно-таламическому пути передним ядрам таламуса и от них поступают в кору лоб-

ной доли. Возбуждение возвращается в гиппокамп по ассоциативным волокнам пояса, проходящим в поясной и парагиппокампальной извилинах. Эфферентными путями лимбической системы являются пучок, идущий от ядра поводка в средний мозг, и сосцевидно-покрышечный путь, оканчивающийся в покрышке среднего мозга. При раздражении лимбической системы наблюдаются слюноотделение, глотательные движения, изменения дыхания, двигательные реакции желудочно-кишечного тракта, изменения в работе сердечно-сосудистой системы, усиление или ослабление половых функций и т.д.

Важнейшим центром регуляции вегетативных функций является гипоталамус

Именно на гипоталамус конвергируют влияния, исходящие от различных корковых и

подкорковых образований, относящихся к лимбической системе. Здесь объединяются механизмы нервной и гуморальной регуляции функций организма. Нервные ядра гипоталамуса подразделяются на переднюю, промежуточную и заднюю группы. Передний гипоталамус содержит парасимпатические, а задний – симпатические центры. Ядра промежуточной части гипоталамуса регулируют аппетит, пищевое поведение, температуру тела, мочеиспускание и т.д. Гипоталамус играет ведущую роль в регуляции различных видов обмена веществ в организме – белкового, углеводного, водного, минерального, жирового. При поражении его ядер наблюдаются расстройства терморегуляции, нарушения работы сердца и желудочно-кишечного тракта, расстройства сна и другие патологические явления.

В стволе головного мозга и в спинном мозге локализуются центры более низкого уровня, дающие начало автономным нервам. Здесь уже четко разграничиваются симпатические и парасимпатические ядра.

Эфферентные вегетативные пути, оформленные в виде отдельных пучков, начинаются от ядер гипоталамуса. Аксоны нейронов этих ядер объединяются в пучок, который в среднем мозге располагается вблизи центрального серого вещества и носит название дорсального продольного пучка (пучок Шютца). На уровне среднего мозга часть волокон этого пучка отделяется к добавочному ядру глазодвигательного нерва. В области моста и в продолговатом мозге от пучка Шютца отходят волокна к нейронам вегетативных ядер VII, IX и X черепных нервов. Нисходящий вегетативный путь в спинноммозге располагается у переднего края бокового пирамидного пути. В грудном отделе спинного мозга большая часть волокон этого пучка заканчивается на нейронах латеральных промежуточных ядер. Оставшиеся от дорсального продольного пучка волокна составляют околоэпендимальный пучок, который тянется вдоль центрального канала.

Эти волокна заканчиваются на нейронах крестцовых парасимпатических ядер.

Отростки нейронов, заложенных в симпатических и парасимпатических ядрах, определяются как преганглионарные волокна. Это – миелиновые волокна среднего и малого диаметра. Они выходят из мозга в составе корешков спинномозговых и черепных нервов и оканчиваются в автономных ганглиях. Последние принято подразделять на несколько групп в зависимости от их расположения.

1. Паравертебральные (околопозвоночные) ганглии лежат по обе стороны позвоноч-

ного столба, образуя правый и левый симпатические стволы.

2. Превертебральные (предпозвоночные) ганглии располагаются кпереди от позво-

ночного столба в составе автономных (висцеральных) сплетений брюшной полос-

ти. Эти ганглии также являются симпатическими.

3. Параорганные ганглии находятся вблизи иннервируемых органов. В эту группу

входят знакомые нам автономные ганглии головы (ресничный, крылонебный, под-

челюстной, ушной). По своей природе они являются парасимпатическими.

4. Интраорганные ганглии заложены в самих органах. В полых органах они находятся внутри их стенок и называются интрамуральными. Как и предыдущие, они являются парасимпатическими, однако в них обнаруживают и клетки симпатической природы.

В автономных ганглиях осуществляется синаптическая передача нервных импульсов,

приходящих из автономных ядер, на эфферентные ганглионарные нейроны. При этом одно преганглионарное волокно обычно отдает веточки к нескольким нейронам, лежащим в ганглии, образуя с ними синапсы. Это явление названо мультипликацией. Показано, что в верхнем шейном ганглии человека отношение между числом преганглионарных волокон и эфферентных нейронов равно 1:100.

От автономных ганглиев к рабочим органам идут постганглионарные волокна. Они не имеют миелиновой оболочки и относятся к разряду тонких волокон, следовательно, импульсы распространяются по ним более медленно, чем по преганглионарным волокнам. Таким образом, эфферентное звено периферического отдела автономной нервной системы состоит из двух нейронов (Рис. 6). В этом существенное ее отличие от соматической нервной системы, в которой эфферентные волокна идут, не прерываясь, от мозговых ядер к мышцам. Имеются данные о том, что пути эфферентных импульсов в автономной нервной системе могут иметь в своем составе более двух нейрональных звеньев.

Долгое время вегетативная нервная система рассматривалась как система центробеж-

ных (эфферентных) клеток и проводников. Афферентные волокна, идущие от интерорецепторов внутренностей и сосудов, относили к соматическим, так как считалось, что все они являются отростками нейронов спинномозговых ганглиев и чувствительных ганглиев черепных нервов. Однако было установлено, что в автономной нервной системе имеются собственные афферентные нейроны. Они обнаружены в интрамуральных и превертебральных ганглиях и передают афферентные импульсы эфферентным

нейронам этих ганглиев непосредственно или через вставочные нейроны. Таким образом, автономные ганглии являются настоящими нервными центрами, в которых замыкаются дуги периферических рефлексов. Автономные ганглии сами имеют афферентную иннервацию. Чувствительные нервные окончания обнаружены как в капсуле и строме ганглиев, так и на телах расположенных в них нейронов.

В превертебральных ганглиях встречаются 2 типа афферентных волокон. Одни являются отростками нейронов ганглиев черепных и спинномозговых нервов, вторые квалифицируются как отростки афферентных нейронов, тела которых лежат в автономных ганглиях: интрамуральных, превертебральных или паравертебральных. Доказана связь значительной части отростков этих нейронов со спинным мозгом. Таким образом, морфологически обосновывается положение о двусторонней связи автономных ганглиев с внутренними органами и о двусторонней связи этих же ганглиев с центральной нервной системой. Мозговые центры не только посылают свои рабочие команды внутренним органам через автономные ганглии, но и получают обратную сигнализацию как из рабочих органов, так и из ганглиев. Эта обратная связь лежит в основе корригирующих влияний центральной части нервной системы на периферию. Различия, которые существуют между симпатической и парасимпатической частями вегетативной нервной системы, касаются расположения их ядер, хода волокон, локализации ганглиев.

Симпатические центры заложены компактно в боковых рогах спинного мозга, образуя промежуточно-латеральное ядро, которое прослеживается на протяжении от восьмого шейного до третьего поясничного сегмента (Рис. 7).

Парасимпатические центры представлены отдельными ядрами, которые лежат в стволе головного мозга и крестцовых сегментах спинного мозга (Рис. 8).

Симпатические ганглии находятся вблизи позвоночного столба (паравертебральные и превертебральные ганглии). Парасимпатические ганглии располагаются рядом с ин-нервируемыми органами или в самих органах (параорганные и внутриорганные ганглии).

Ввиду различий в локализации ганглиев преганглионарные симпатические волокна относительно короткие, а постганглионарные – относительно длинные. У парасимпатических волокон отношения обратные: преганглионарные волокна более длинные, а постганглионарные – более короткие. Симпатические постганглионарные волокна, как правило, образуют сплетения вокруг артерий и в составе этих сплетений распространяются по ходу артерий к иннервируемым органам.

Медиатором во всех синапсах и симпатической, и парасимпатической частей вегета-

тивной нервной системы, расположенных в вегетативных ганглиях (межнейронные

ганглиональные синапсы) является ацетилхолин. Нейротканевые синапсы, образуемые эффектором, в симпатическом и парасимпатическом отделах различны. Основным медиатором нейротканевых симпатических синапсов является норадреналин. Такие синапсы называются адренергическими. В них кроме норадреналина, однако в меньших количествах, может содержаться адреналин, также относящийся к катехоламинам. Для небольшой части симпатических синапсов (в потовых железах) характерен медиатор ацетилхолин. Такие синапсы называют холинергическими. В парасимпатических синапсах медиатором является ацетилхолин.

Симпатическую иннервацию имеют практически все (без исключения) ткани и органы, то есть она распространена повсеместно. Парасимпатическую иннервацию не получают кровеносные сосуды (за исключением коронарных), потовые железы, пиломоторные мышцы, скелетные мышцы и мозговое вещество надпочечников. В органах с двойной вегетативной иннервацией (симпатической и парасимпатической) отмечается совершенно противоположный функциональный эффект. Например, симпатические нервы учащают сокращения сердца и суживают сосуды, а парасимпатические – замедляют сердечные сокращения и расширяют сосуды. Симпатические волокна иннервируют дилататор зрачка, их раздражение ведет к расширению зрачка, а парасимпатические волокна иннервируют сфинктер зрачка, и при их раздражении зрачок суживается.

В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют третью – метасимпатическую часть. Под ней понимают обширные нервные сплетения и микроскопическиеузлы, находящиеся в стенках полых органов, обладающих моторикой (пищевод, желудок, кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и желчные протоки, маточные трубы).

Метасимпатические узлы отличаются от парасимпатических по гистологическому

строению и межнейронной медиаторной передаче. Нейроциты у них окружены соединительнотканной стромой, а в качестве медиаторов используется гаммааминомасляная кислота (ГАМК) или пуриновые основания. Иногда эти узлы лежат по ходу пучков волокон и представлены 4-5 нейронами. В составе метасимпатических узлов также находят разные типы нейроцитов, способные без участия центральной нервной системы продуцировать нервные импульсы и посылать их на гладкомышечные клетки, вызывая перистальтику органа или сокращение его стенки. Нейроны метасимпатических узлов имеют связи с симпатической и парасимпатической частями вегетативной нервной системы.