Направление ресурсов на размножение и связанные с ним траты

В местообитании, благоприятном (но не нейтральном) в отношении размера, размножение связано со значительными затратами ресурсов. Следовательно, по аналогии с предыдущим разделом можно сделать вывод, что репродуктивному ограничению в виде низкой доли ресурсов, направляемых на размножение, должны благоприятствовать нейтральные или неблагоприятные в отношении размера местообитания.

Это можно видеть, например, на разных «биотипах» в трех популяциях одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale). Эти популяции состояли из ряда клонов, относившихся к четырем биотипам (А—Г). Популяции произрастали на тропинке (смертность взрослых растений самая неизбирательная), на старом огороженном пастбище (местообитание с наиболее сильной конкуренцией между взрослыми растениями и, следовательно, благоприятное в отношении размера) и в промежуточных условиях. В соответствии с предсказаниями биотип, преобладавший на тропинке (А), направлял на размножение ресурсов больше всех независимо от местообитания, а биотип, доминировавший на старом пастбище (Г), — меньше всех. Биотипы Б и В занимали примерно промежуточное положение как по роли в местообитаниях, так и по распределению ресурсов.

Репродуктивные траты могут быть низкими (или даже отсутствовать) при избыточном обеспечении организмов ресурсами. В этом случае организмы явно занимают местообитание, сравнительно нейтральное (неизбирательно благоприятное) в отношении размера. Можно было бы ожидать, что они направляют на размножение относительно много ресурсов. Этим, вероятно, объясняется, почему ленточные черви и другие эндопаразиты, буквально погруженные в питательные вещества, размножаются очень интенсивно, при низких репродуктивных тратах.

Доводы относительно доли ресурсов, направляемых на размножение, и репродуктивных трат до сих пор основывались исключительно на распределении ресурсов без учета того, что размножение иногда связано с «риском», превышающим опасность простого их отвлечения от других целей.

Например, организмы на стадии размножения могут оказаться более уязвимыми для хищников или менее способными к добыванию пищи из-за увеличения веса и размеров своих репродуктивных органов.

В подобном случае повышение доли ресурсов, идущих на размножение, сопровождается как бы сверхтратами, т.е. гораздо более отрицательно влияет на остаточную репродуктивную ценность, чем при других обстоятельствах. Следовательно, можно было бы ожидать, что естественный отбор благоприятствует сравнительно небольшому количеству ресурсов, направляемых на размножение.

Это подтверждает тот факт, что у ящериц, которые активно охотятся за добычей и спасаются от хищников бегством, т.е. дополнительно расплачиваютсязаразмножение снижением подвижности, доля выделяемых на размножение ресурсов сравнительно низка, в то время как у видов, поджидающих добычу в засаде и использующих для избегания хищников защитную окраску или вооружение, она высокая.

Размножение иногда требует поистине самоубийственного (суицидального) поведения (например, у лососей, мигрирующих к нерестилищам из моря вверх по рекам). В таком случае риск и дополнительные траты почти не зависят от количества направляемых на размножение ресурсов. Видимо, при этом выгодно выделять на него много ресурсов или не выделять вообще ничего. Так можно было бы объяснить наличие у большинства лососевых моноцикличного жизненного цикла, когда размножение завершается гибелью производителей.

Таким образом, как показывают примеры ленточных червей, ящериц и лососевых, зависимость между количеством ресурсов, направляемых на размножение, и репродуктивными тратами играет значительную роль в понимании типологии жизненных циклов.

 

Больше мелкого или меньше крупного потомства?

Можно полагать, что «больше мелкого» или «меньше крупного» потомства — альтернативные способы распределения одного и того же запаса ресурсов, направляемых на размножение, хотя, естественно, здесь существует множество градаций: «больше мелкого», «несколько меньше несколько более крупного» и т.д. Наиболее благоприятен вариант, при котором все потомство в целом имеет наиболее высокую суммарную репродуктивную ценность. Это возможно либо в случае небольшого числа потомков с высокими индивидуальными репродуктивными ценностями, либо при многочисленных потомках, у каждого из которых она несколько ниже.

Ясно, что образование более крупного (и более малочисленного) потомства выгодно в местообитаниях, благоприятствующих размеру потомства, а более многочисленного и более мелкого — в местообитаниях, нейтральных или неблагоприятных в отношении его размеров. Кроме того, в местообитаниях первого типа, где высокий вклад в отдельного потомка дает высокую отдачу с точки зрения его репродуктивной ценности, вероятно, выгодно и значительное выделение ресурсов на родительскую заботу о нем.

Сказанное выше подтверждается положительной корреляцией между весом семян и засушливостью местообитания у калифорнийских растений. Возможное объяснение заключается в особой уязвимости мелких семян в засушливых местообитаниях. Из более крупного семени развивается проросток с более развитой корневой системой, что позволяет ему эффективнее поглощать воду в условиях ее дефицита и снижает тем самым вероятность гибели.

 

Кратковременные реакции на среду

Жизненный цикл, естественно, никоим образом не является застывшей, независимой от господствующих условий среды характеристикой. Это результат как длительной эволюции, так и непосредственных реакций организма на среду, в которой он обитал и обитает.

Все эти примеры говорят о том, что жизненные циклы часто отражают непосредственную реакцию организма на прошлые и настоящие условия существования. В ряде случаев сами эти реакции можно считать свойствами жизненного цикла, сформировавшимися в изменчивой среде.

Среди плоских червей, например, вид Bdellocephala punctata направляет много ресурсов на размножение при скудных рационах, а его только что вылупившиеся личинки высокоустойчивы к пищевому стрессу. Dugesia lugubris, напротив, при скудном рационе направляет на размножение мало ресурсов, и личинки этого вида к пищевому стрессу гораздо чувствительнее.

Известно много случаев, когда реакция, по-видимому, не сформирована отбором, а «навязана» текущими условиями; так, организмы, выращиваемые при слабой обеспеченности кормом, — мелкие и т.д.

Независимо от природы реакций ясно, что всем организмам свойствен некий диапазон жизненных циклов. Следовательно, знание этих реакций необходимо для правильного понимания типов циклов. К сожалению, эта область остается относительно неисследованной.

Фактически проблемы, которые ставит перед организмом окружающая среда, часто являются в первую очередь физиологическими, только косвенно влияющими на особенности жизненного цикла.

Например. Две соседствующие популяции гамбузии (Gambusia affinis) в Техасе: одна пресноводная, другая - солоноватоводная. Обнаружено, что у рыбы из второй популяции направляют на размножение более высокую долю ресурсов, но влияние отбора на такое распределение ресурсов было косвенным. У рыб пресноводной популяции, видимо, существовали осморегуляторные трудности, т.е. для поддержания в жидкостях своего тела соответствующей концентрации ионов им требовалось затрачивать дополнительную энергию. Следовательно, энергии у них оставалось меньше, и это приводило к снижению ее доли, предназначаемой для размножения.

Жизненный цикл — реакция организма на весь комплекс условий окружающей среды.

 

Филогенетические и аллометрические ограничения

Набор жизненных циклов, которым благоприятствует естественный отбор, не безграничен. Для лютика выгодный цикл отбирается из доступных для этого рода в целом, а для бабочки — из имеющихся для отряда чешуекрылых. Другими словами, выбор жизненного цикла ограничен онтогенетическими возможностями организма, а значит, и филогенетическим положением таксона.

Например, у всех представителей отряда Procellariformes (альбатросы, буревестники, глупыши) в кладке только одно яйцо, и птицы «подготовлены» к этому морфологически наличием единственного наседного пятна. Птица могла бы отложить и больше яиц, но это будет бессмысленной тратой ресурсов, если одновременно не изменятся и все процессы развития наседного пятна. Следовательно, представители данного отряда — «пленники» своего эволюционного прошлого, как и вообще все организмы. Их жизненные циклы соответствуют ограниченному набору вариантов, а значит, эти организмы могут существовать в ограниченном диапазоне местообитаний.

Из наличия таких ограничений следует, что при сопоставлении жизненных циклов необходимо проявлять осторожность. Альбатросов как группу можно сравнивать с другими группами птиц, пытаясь выявить связь между типичным жизненным циклом альбатроса и типичным его местообитанием. Есть смысл также сравнивать жизненные циклы и местообитания двух видов альбатросов. Однако, если какой-то вид альбатросов сопоставляется с отдаленным таксоном птиц, необходимо тщательно разделять различия, связанные с местообитаниями (если такие есть) и вытекающие из филогенетических ограничений. В этом заключается основная (но часто неразрешимая) проблема при изучении жизненных циклов.

 

Влияние размера

Близкое, но во многих аспектах более тонкое ограничение представлено на рис. 8.7,А, иллюстрирующем зависимость между двумя компонентами жизненного цикла — временем созревания и размером (массой) — для широкого диапазона организмов — от вирусов до kиtob. Из рисунка видно, что каждой отдельной группе организмов присущ свой особый диапазон размеров.

Например, одноклеточные организмы не могут быть крупнее некого предела из-за трудностей диффузионного переноса кислорода от их поверхности к внутриклеточным органеллам. Насекомые не могут превысить определенного размера в связи с необходимостью вентилировать узкие трахеи с низкой скоростью диффузии газов. Млекопитающие будучи эндотермами, должны быть крупнее некого размера, иначе скорость отдачи тепла относительно большой поверхности тела превысила бы скорость его образования в теле животного. Другие группы по определенным причинам также имеют свои диапазоны размеров.

Кроме того, необходимо отметить,. что время созревания и размер тесно коррелируют. Фактически, как видно из рис. 8.7,Б—Г, размер хорошо коррелирует со многими компонентами жизненного цикла. Поскольку размеры организмов ограничены определенным диапазоном, эти компоненты также заключены в некоторые рамки, т.е. жизненный цикл опять же зависит от филогенетического положения организма.

 

8.4. Аллометрические зависимости

Аллометрическая зависимость означает, что физические или физиологические свойства организма закономерно меняются с размером последнего.

Например, увеличение размера (фактически объема) среди саламандр (рис. 8.8,А) ведет к снижению его доли расходуемой на образование потомства. Сходным образом (рис. 8.8,Б) увеличение массы у птиц сопровождается сокращением времени насиживания на единицу массы тела.

Такие аллометрические зависимости могут быть онтогенетическими (проявляются в процессе развития организма) или филогенетическими (прослеживаются при сравнении близких таксонов разного размера). Именно последний их вид особенна важен при изучении жизненных циклов, и отражен на рис. 14.19—14.21. Из рисунков ясно, что аллометрические зависимости встречаются на многих (возможно, на всех) таксономических уровнях.

При изучении жизненных циклов важно подчеркнуть ряд связанных с этими зависимостями моментов.

1. Аллометрия по определению подразумевает отсутствие геометрического или физиологического подобия организмов разного размера.

Например, с его увеличением меняются отношения «продолжительность жизни: масса тела» (рис. 14.19,В), «плодовитость: масса тела» (рис. 14.19,Г) и «высота дерева: диаметр ствола» (рис. 14.21).

2. Типичная прямая пропорциональная зависимость в логарифмических координатах означает, что скорость изменения приведенных отношений при увеличении размера постоянна.

3. Аллометрическая зависимость на более высоком таксономическом уровне может маскировать (и обычно маскирует) такие зависимости на более низких уровнях с другими наклонами графиков. Это видно на примере саламандр (рис. 14.20,5).

4. Хотя аллометрические зависимости обычно хорошо описывают таксоны в целом, отмечается то или иное отклонение данных по отдельным составляющим таксоны особям, видам и т.п. от общего отношения. Рис. 14.19—14.21 наглядно иллюстрируют это.

5. Наконец, компонент жизненного цикла, связанный аллометрической зависимостью, влияет на другие компоненты цикла (из-за необходимости компенсаций и функционирования организма как единого целого). Следовательно, аллометрия сама по себе может вести к изменениям жизненного цикла, влияя на все его компоненты на всех таксономических уровнях. Это — самый мощный источник филогенетических ограничений.

 

Почему существуют аллометрические зависимости?

Без аллометрии эффективность физиологических процессов изменялась бы с размером тела. Аллометрические зависимости, видимо, существуют по следующей причине: если бы сходные организмы, различаясь размерами, сохраняли геометрическое подобие, то зависимость между площадями их поверхности и линейными размерами была бы квадратичной, а между последними и объемом (массой) — кубической. Значит, увеличение линейных размеров вело бы к уменьшению отношений длина:площадь, длина:объем и самое главное — площадь:объем. Однако эффективность почти любой функции организма зависит от одного из этих отношений (или от отношения, связанного с ними), т.е. изменение размеров в случае изометрии организмов привело бы к изменению эффективности.

Например, перенос тепла, воды, газов или питательных веществ внутри организма или между организмом и средой осуществляется через поверхность определенной площади. Однако количество образованного тепла или потребности в воде зависят от объема органа или организма. Поэтому сдвиг отношения площадь:объем в результате изменения линейного размера неизбежно изменит эффективности переноса на единицу объема. Для сохранения ее прежнего уровня изменения должны носить аллометрический характер.

Сходным образом вес любой части организма зависит от ее объема, а прочность структуры, поддерживающей этот вес, — от площади поперечного сечения. Следовательно, без компенсирующих аллометрических изменений увеличение линейного размера отрицательно скажется на прочности.

В большинстве случаев эти простые взаимосвязи между площадью и объемом взаимодействуют между собой и зависят от морфологических и физиологических особенностей рассматриваемых организмов. Следовательно, наклоны аллометрических кривых различны для разных функциональных систем и таксонов. Однако с экологической точки зрения важно то, что аллометрические зависимости существуют и обычно затрагивают особенности жизненных циклов.

 

Сопоставления жизненных циклов

Обычный подход к экологическому изучению жизненных циклов — сравнение их у двух или более популяций (или видов, или групп) и попытка объяснить различия, исходя из особенностей сред обитания. Однако, как было показано, таксоны могут различаться и из-за того, что соответствуют разным точкам одной и той же аллометрической кривой, или из-за специфических эволюционных ограничений. Следовательно, «экологические» различия важно отделять от аллометрических и филогенетических.

На рис. 14.20,А представлена общая аллометрическая зависимость между размером кладки и объемом тела у саламандр. На рис. 14.20,Б она же (мелкий пунктир) показана на фоне внутрипопуляционных аллометрических зависимостей для двух видов саламандр — Ambystoma tigrinum и А. орасum. Если сравнивать средние величины для видов без учета общей для саламандр аллометрии, то отношение объема кладки к объему тела у них окажется одинаковым (0,136). Это наводит на мысль, что жизненные циклы видов «не различаются», и, следовательно, «объяснять нечего». Однако такие выводы неверны. У А. орасum рассматриваемая зависимость близка к общей для всех саламандр, а у А. tigrinum объем кладки почти вдвое больше теоретического, рассчитанного по этой зависимости. В пределах аллометрических ограничений для группы саламандр А. tigrinum направляет на размножение гораздо большую, чем А. орасum, долю ресурсов. Для эколога имело бы смысл изучить соответствующие местообитания и попытаться понять причины различий.

Другими словами, логично сравнивать таксоны с «экологической» точки зрения, исходя из аллометрической зависимости, связывающей их на более высоком таксономическом уровне. При этом основой для такого сравнения будут соответствующие отклонения от общей тенденции. Данные по конкретным видам саламандр логично сопоставить с зависимостью для всей данной группы амфибий, а данные по отдельным особям внутри популяции А. tigrinum — с популяционно-видовой аллометрической зависимостью. Когда такие зависимости неизвестны (или не учитываются), возникают трудности. Без знания общей зависимости для всех саламандр (рис. 14.20,Б) жизненные циклы двух видов казались бы сходными, хотя на самом деле они различны. И напротив, два других вида могут выглядеть с этой точки зрения разными, когда на самом деле отражают одно и то же аллометрическое отношение. Следовательно, сравнения без учета аллометрии рискованны.