Фиксация азота

Общие положения

Роль микроорганизмов в круговороте азота

Азот - один из главных биогенных элементов - входит в состав основных полимеров любой живой клетки (структурных белков, белков — ферментов, нуклеиновых и аденозинфосфорных кислот). Большие запасы азота на планете представлены его восстановленными и окисленными газообразными формами (N₂, NH₃, N₂O, NO, NO₂), которые входят в состав атмосферы Земли. Молекулярный азот составляет 78,09% (по объему) атмосферных газов. Количество азота, участвующего в круговороте, составляет 10⁸ —10⁹ т в год. Главными агентами круговорота азота в природе выступают микроорга­низмы. Азот в этом цикле участвует в газообразной форме, в виде минеральных и органических соединений. При фиксации азота (азотфиксация) микроорганизмами происходит его восстановление; при разложении органических азотсодержащих соединений (аммонификация) азот освобождается в форме аммиака, который далее окисляется последовательно до нитритов и нитратов (нитрификация).Окисленный азот вновь восстанавливается до N₂ в процессе денитрификации. Аммонийные и нитратные формы азота ассимилируются растениями в виде органических веществ (рисунки в конце, + методические указания к лаб. раб. 17-22).

Азотфиксация осуществляется исключительно азотфиксирующими бактериями. Свыше 90% общей фиксации азота на Земле обусловлено метаболической активностью бактерий. Связанный азот в форме аммиака, нитрата и органических соединений представляет собой фактор, обеспечивающий развитие живых организмов.

Биологическая фиксация азота в природе осуществляется частично свободноживущими бактериями (несимбиотическая фиксация азота), частично бактериями, существующими в сообществе с растениями (симбиотическая фиксация азота). Наиболее важными микроорганизмами, способными к симбиотической фиксации азота, являются бактерии рода Rhizobium, внедряющиеся в корневые волоски бобовых растений и развивающиеся в образованных на корнях клубеньках, где и происходит фиксация азота. Симбиотическая фиксация азота осуществляется также актиномицетами рода Franckia (симбионты тропических растений), цианобактериями Апаbaena azollae, Nostoc punctiforme. Ферментативный аппарат для фиксации азота синтезируется бактерией; растение-хозяин обеспечивает условия, благоприятствующие проявлению этого свойства.

К наиболее важным микроорганизмам, осуществляющим несимбиотическую фиксацию азота, относятся цианобактерии, образующие гетероцисты, такие, как Anabaena и Nostoc. К фиксации азота способен также целый ряд других аэробных (Azotobacter, Beijerinckia и Bacillus potymyxa), анаэробных бактерий (фотосинтезирующие бактерии и Clostridium spp.), а также хемолитотрофных бактерий Alcaligenes latus, Xanthobacter autotrophicus, метилотрофных, метаногенных и сульфатредуцирующих бактерий.

Вклад симбиотических клубеньковых бактерий в фиксацию азота в расчете на один гектар почвы в год значительно (в 25 - 250 раз) превышает вклад несимбиотических азотфиксаторов.