Закон градиента
Закон отражает зависимость возникновения возбуждения от скорости или крутизны нарастания силы раздражителя и гласит:
| Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания до определенной величины. При некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают |
Большая крутизна у импульсных токов прямоугольной формы.
Малая крутизна у пилообразных токов (с разным наклоном пилы)
Если сила раздражителя нарастает медленно (длительное действие подпорогового раздражителя), то формируются процессы, препятствующие возникновению ПД.
При этом происходит ин активация Na-каналов.
В результате, нарастание уровня критической деполяризации опережает развитие местных деполяризующих процессов в мембране.
Возбудимость снижается, и порог раздражения увеличивается.
Развивается аккомодация.
Аккомодация – это приспособление ткани к воздействию медленно нарастающего по силе раздражителя, проявляющееся снижением возбудимости
Мерааккомодации – минимальный градиент или критический наклон
Минимальный градиент – это наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул сохраняет способность генерировать потенциалы действия
Этот показатель также используют для характеристики возбудимости.
Например
Двигательные нервные волокна имеют большую возбудимость, чем скелетная мускулатура.
Поэтому способность к аккомодации, а, следовательно, и минимальный градиент у нервных волокон выше.
Более низкой аккомодацией обладают сенсорные нервные волокна, сердечная мышца, гладкие мышцы, а также образования, обладающие автоматической активностью
Закон аккомодации лежит в основе применения лекарственных препаратов и назначения закаливающих процедур
4. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера)
| При замыкании цепи постоянного электрического тока возбуждение возникает только под катодом, а при размыкании - только под анодом |
Доказать правильность закона можно при помощи опыта, в котором меняется расположение катода и анода на поврежденном и неповрежденном участках нерва, инервирующего мышцу
Прохождение постоянного электрического тока через мембрану вызывает изменение мембранного потенциала покоя.
Так, при замыкании цепи возле катода скапливается его "-" заряд, который уменьшает "+" заряд наружной поверхности мембраны.
Разность потенциалов (между наружной и внутренней поверхностями мембраны) уменьшается, и мембранный потенциал изменяется в сторону уровня критической деполяризации, т.е. формируется деполяризация (возбудимость повышается).
Достижение критического уровня приводит к возникновению пикового потенциала (потенциала действия)
При замыкании цепи возле анода скапливается его "+" заряд.
Он увеличивает "+" заряд мембраны и величину мембранного потенциала
Мембранный потенциал удаляется от критического уровня, превышает значение потенциала покоя и формирует гиперполяризацию (возбудимость уменьшается)
При размыкании цепи, прекращение поступления дополнительного "+" заряда от анода приводит к уменьшению (восстановлению) заряда наружной поверхности мембраны.
Мембранный потенциал, уменьшаясь, приближается к критическому уровню
Формируется деполяризация (возбудимость увеличивается).
После достижения критического значения развивается пиковый потенциал
(Поскольку размыкание происходит после замыкания, а, следовательно, на фоне гиперполяризации и пониженной возбудимости, то для возникновения ПД необходим раздражитель, превышающий по силе пороговый - это анодно-размыкательный эффект)
При размыкании возле катода прекращается накопление его "-" заряда
Заряд наружной поверхности мембраны увеличивается (восстанавливается), мембранный потенциал, увеличиваясь, удаляется от критического уровня и возбуждение не возникает