Лекция № 1.

План

Лекция №7 Внутреннее изменение при постэмбриональном развитии.

1.Внутренние изменения при метаморфозе.

2.Развитие взрослого насекомого.

3.Способы размножения.

4. Жизненный и годичный цикл развития насекомого.

1. Внутренние изменения при метаморфозе.Метаморфоз у насеко­мых сопровождается не только внешними, но и внутренними измене­ниями. Большую роль при этом играет эндокринная система. При неполном превращении внутренние изменения происходят постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой организма личинки, так как многие органы личинок (глаза, усики, ноги и пр.) без существенных изменений сохраняются у взрослого насекомого.

У насекомых с полным превращением личинки резко отличаются от взрослых насекомых строением тела и образом жизни. Поэтому переход в фазу имаго сопровождается коренной перестройкой не только наружных, но и внутренних органов и тканей насекомого.

Эта перестройка происходит главным образом в фазе куколки и слагается из двух последовательно происходящих процессов — гистолиза и гистогенеза.

В процессе гистолиза происходит разрушение личиночных органов, которое сопровождается проникновением в ткани гемоцитов. Гемоциты действуют как пожиратели клеток — фагоциты, но одновременно, по-видимому, под влиянием ферментов крови происходят химические изменения в тканях. Наиболее силь­ное воздействие гистолиз оказывает на наружные покровы личинки, а также на мышцы, кишечный канал, шелкоотделительные железы и жировое тело. Гистолиз протекает в фазе куколки, но начинается он еще в конце фазы личинки последнего возраста, когда такая личинка прекращает питание и движение, часто уменьшается в размере и уже является особой фазой, которую называют предкуколкой.

При гистогенезе происходит создание новых органов и тканей. Источниками для их образования служат продукты гисто­лиза, т.е. недифференцированный исходный материал. При гистогенезе очень важную роль играют имагинальные зачатки - группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы. Эти зачатки имагинальных органов закладываются еще в раннем личиночном состоянии, т.е. задолго до окукления и находятся в малоподвижном движении. Внешне куколка кажется недеятельной, она неподвижна и лишена притока питательных материалов. Однако ее внутренние жизненные процессы не затормаживаются, а протекают с большой результативностью. Одним из показателей этой внутренней жизни куколки является ее дыхание.

2. Развитие взрослого насекомого. Через некоторое время после сбрасывания шкурки куколки насекомое расправляет крылья, его наружные покровы уплотняются и окрашиваются; возникает вполне сформировавшееся взрослое насекомое. В этой фазе насекомые не могут расти; их основными функциями являются раз­множение и расселение.

Лишь немногие насекомые имеют вполне развитые половые железы вскоре после превращения во взрослую фазу. В этом случае ротовые органы у них недоразвиты и не пригодны к приему пищи. Продолжительность жизни у таких насекомых ограничи­вается днями, иногда часами, необходимыми для спаривания и от­кладки яиц. Выполнив эти функции, насекомые отмирают.

В большинстве случаев, однако, насекомые сразу после перехода во взрослую фазу имеют недоразвитые половые железы, т. е. явля­ются неполовозрелыми и для нормального размножения нуждаются в питании. Половое созревание иногда сопровождается внешними изменениями — увеличением размеров брюшка у самки вследствие сильного развития яичников, изменением окраски тела и др.

Питание взрослых насекомых, необходимое для созревания поло­вых продуктов, называют дополнительным. Дополнительное питание необходимо большинству насекомых, имеющих развитые ротовые органы в имагинальной фазе. Оно особенно важно для видов, зимую­щих в фазе взрослого насекомого (долгоносики, ли­стоеды, многие виды клопов). Этим объясняется особенно большой вред, причиняемый растениям весной представителями названных групп насекомых (свекловичный долгоносик, клубеньковые долго­носики, крестоцветные блошки, клопы черепашки и др.). Для насе­комых, зимующих в других фазах развития (взрослая гусеница, куколка), дополнительное питание может оказаться необязательным, если личинки получали обильное питание.

3. Способы размножения.Размножение у большинства видов насе­комых сопровождается спариванием и оплодотворением, т. е. свя­зано с участием обоих полов. Такое размножение называют г а м о генетическим (гамос — брак, генезис — происхождение, на­чало). Весьма широкое распространение имеет и партеноге­нез(партеник — девственный), т.е. девственное размножение, или развитие организма из неоплодотворенного яйца.

Партеногенезможет быть постоянным, циклическим в зависимости от удельного веса, занимаемого им в годичном цикле развития кон­кретного вида. С учетом пола потомства, рождающегося от неоплодотворенных самок, партеногенез может идти по типу арренотокии (от греческих корней аррено — мужской, токос — роды, рождение), когда из неоплодотворенных яиц рождаются только самцы, или по типу телитокии (телис — самка), когда рождаются только самки, или по типу амфитокии (амфи — оба рода), когда рождаются и самки, и самцы.

Постоянный партеногенез по типу арренотокии типичен для обще­ственных насекомых. Например, у пчел из неоплодотворенных яиц всегда развиваются самцы, из оплодотворенных — самки. Постоянный партеногенез по типу телитокии наблюдается у насеко­мых, не имеющих колониального образа жизни. Так, у многих палочников, червецов, трипсов, пилильщиков, неко­торых наездников самцы отсутствуют, размножение всегда про­исходит путем партеногенеза, и из неоплодотворенных яиц отрождаются только самки.

Циклический партеногенез характеризуется правильным чередо­ванием гамогенетического и партеногенетического размножения в годичном цикле некоторых групп насекомых. Так, у тлей осенью самки откладывают оплодотворенные яйца, которые весной дают начало многим поколениям партеногенетических самок. В конце летнего сезона партеногенетические самки полоноски обычно по типу амфитокии производят самцов и самок, последние спариваются, и в результате гамогенеза самка откладывает яйца. Циклический партеногенез известен также для орехотворок, некоторых видов мух галлиц и других насекомых. Особую форму циклического парте­ногенеза представляют педогенез и полиэмбриония.

Педогенез, или детское размножение, представляет собой партеногенетическое размножение в фазе личинки. Например, самки некоторых мух из семейства галлиц откладывают крупные оплодотворен­ные яйца. Из этих яиц вылупляются личинки, причем в яичниках каждой из них развивается от 7 до 30 яиц, из которых в теле личинки-матери в свою очередь отрождаются личинки. Они питаются в теле - материнской личинки, выходят наружу и дают начало следующему поколению педогенетических личинок. Педогенез встречается у отдельных видов жуков и кло­пов.

Полиэмбриония, или многозародышевое размножение, характеризуется размножением в фазе яйца. Так, у многих парази­тических перепончатокрылых внутри яйца, отложенного в тело хо­зяина — гусеницу яблонной моли или совки-гаммы путем сложных преобразований, образуется длинная цепочка из многих десятков яиц. Из каждого яйца отрождается личинка, превращающаяся в куколку, а затем во взрослое насекомое. Яйца, откладываемые при полиэмбрионии, мелки и бедны питательным желтком. Несмотря на это зародыши получают достаточное количество пищи из полости тела хозяина. Кроме перепончатокрылых, полиэмбриония харак­терна для веерокрылых насекомых.

В целом партеногенез играет весьма существенную роль в жизни соответствующих видов насекомых. Благодаря партеногенезу и особенно его модификациям (полиэмбриония, педогенез) резко уве­личивается потенциал размножения вида; при партеногенетическом размножении значительно повышаются шансы вида на выживание при наступлении неблагоприятных условий, при расселении и т. д.

4.Жизненный и годичный цикл развития насекомого. Цикл разви­тия насекомого от фазы яйца (а при живорождении — от отрождения личинки) до взрослой фазы, достигшей половозрел ости, получил название поколения, или генерации. Вследствие неодинаковой дли­тельности развития одного поколения у различных насекомых они дают разное количество генераций в течение года. В связи с этим различают виды поливольтинные, моновольтинные и виды с много­летней генерацией.

Поливольтинные виды (полис — много, вольта — круг) успевают в течение года дать несколько поколений. К ним относятся тли, дающие 10...15 поколений, гессенская и шведская мухи — 2...5 поколений, люцерновый клоп — 2...3 поколения и т.д.

Моновольтинные виды (монос — один) дают лишь одно поколение в год. К ним относятся саранчовые, блошки, долгоносики, клопы черепашки и др.

Виды смноголетней генерацией не успевают раз­виться в течение одного года. К ним относятся хлебные жуки, многие виды жуков чернотелок, дающие одно поколение за 2 года, майский жук — за 4...5 лет и т. д.

Таким образом, жизненный цикл лишь у моновольтинных насе­комых совпадает с годичным циклом. У поливольтинных насекомых жизненный цикл короче, у видов с многолетней генерацией он дли­тельнее годичного цикла. Однако даже у двух моновольтинных видов, например у перелетной саранчи и свекловичного долгоносика, годичный цикл развития различен. Перелетная саранча зимует в фазе яйца; личинки отрождаются в конце весны в плавнях рек, а взрослые крылатые особи — лишь в середине лета. Поэтому наи­более серьезный вред посевам от этого вида можно ожидать от личи­нок (вблизи от мест их отрождения) — в июне, а от взрослых особей, способных делать перелеты на значительные расстояния от гнездилищ, — в июле. У свекловичного долгоносика зимуют взрослые жуки, которые, выходя с мест зимовки ранней весной, наносят наибо­лее существенный вред всходам сахарной свеклы. Следовательно, каждый вид характеризуется своим специфическим годичным циклом развития. Знание особенностей годичного и жизненного циклов совершенно необходимо при разработке и проведении мер борьбы с вредными видами или для использования полезных видов насекомых.

Особенности годичного цикла у тлей. Годич­ный цикл развития у тлей наиболее сложен. Он характеризуется резко выраженным полиморфизмом, чередованием партеногенетического и гамогенетического поколений, живорождения с отклад­кой яиц, а также часто встречающейся сменой кормовых растений и связанными с этим миграциями. В зависимости от связи с кормо­выми растениями тли делятся на 3 группы: однодомные, разнодом-ные и неполноциклые (анолоциклые). Однодомные, или немигри­рующие, тли живут на одном или нескольких близких видах расте­ний-хозяев. Разнодомные, или мигрирующие, виды зимуют и начи­нают размножаться весной на первичном хозяине, затем переселяются на вторичного хозяина (часто в видовом отношении далекого от первичного) и к концу лета вновь возвращаются на первичного хозяина. В тех случаях, когда у мигрирующих видов по каким-либо причинам выпадает первичный хозяин, они продолжают раз­множаться на вторичном хозяине лишь партеногенетическим путем. Такие виды становятся неполноциклыми, так как у них выпадает гамогенетическое размножение на первичном хозяине.

Годичный цикл развития однодомных тлей, например зеленой яблонной (Aphis pomi Deg.), складывается следующим образом. Зимуют оплодотворенные яйца на яблоне, груше, рябине и некото­рых других розанных. Весной из яйца отрождается бескрылая самка-основательница, рождающая партеногенетически около 40 ли­чинок. Взрослые особи 2-го и последующих поколений также бес­крылые, размножаются партеногенетически и живорождением. Среди III и последующих поколений наряду с бескрылыми появ­ляется часть крылатых особей, называемых расселительницами. Они разлетаются на ближайшие кормовые растения (яблоня, груша и др.) и образуют живорождением новые колонии тлей. Осенью из личинок появляются полоноски, которые рождают личинок, развивающихся в самцов (крылатых и бескрылых) и бескрылых самок. После спаривания с самцами самки откладывают оплодотво­ренные яйца, остающиеся зимовать на ветвях яблони.

Диапауза. В годичном цикле насекомого встречаются дли­тельные неблагоприятные периоды сезона, когда активная жизне­деятельность организма невозможна или нецелесообразна. Для видов, живущих в районах тропиков и субтропиков с резко колеб­лющейся влажностью воздуха, таким периодом является сухой сезон; для обитателей высоких широт (северного и южного полуша­рий), т. е. умеренного климата, — зима.

В подобные неблагоприятные периоды сезона организм вынужден резко замедлять процессы роста и развития с тем, чтобы экономнее расходовать накопленные запасы. Состояние глубокого физиологи­ческого покоя у насекомых и других беспозвоночных животных получило название диапаузы.

Диапауза является не только пассивным элементом жизненного цикла, обеспечивающим переживание неблагоприятных сезонов. Она обеспечивает также постоянство годичного цикла данного вида в конкретной зоне и синхронизацию годичного цикла растительно­ядного насекомого, например, с фенологией пищевых растений и климатическими условиями данной местности. Так, личинки жука долгоносика яблонного цветоеда питаются в бутонах яблони и груши, здесь же окукливаются, в период сбрасывания избыточной завязи появляются взрослые жуки. Если в этот период они продолжили бы свое развитие т. е. отложили яйца, а из яиц вышли личинки, то они не смогли бы найти необходимой пищи (тычинки и пестики буто­нов яблони) и погибли бы. Поэтому вскоре после непродолжитель­ного питания на листьях яблони отродившиеся жуки впадают в состояние диапаузы, и самки откладывают яйца лишь весной следующего года.

Диапауза является более глубоким состоянием физиологического покоя, чем холодовое или тепловое оцепенение. Холодовое оцепене­ние, например, возникает под непосредственным влиянием низкой температуры и прекращается при потеплении, тогда как диапауза обычно начинается задолго до наступления неблагоприятных усло­вий среды и прекращается не сразу, а под влиянием обычно уже иного фактора.