Лекция №5 Эмбриональное развитие

План

1.Органы осязания, органы обоняния, органы вкуса, органы слуха.

2.Органы зрения.

3.Органы размножения.

1.Органы чувств. У насекомых в той или иной мере развиты ося­зание, обоняние, вкус, слух и зрение. Кроме того, отдельные виды могут различать колебания температуры и влажности воздуха, изменение давления воздуха и водной среды, магнитное поле Земли и воздействие электростатического поля.

1.Органы осязания представлены в виде чувствительных волосков, расположенных на различных участках тела, особенно на усиках и ротовых конечностях. Раздражение волоска передается осязательной нервной клетке, где возникает возбуждение, переда­ваемое по ее отросткам в нервный центр.

2.Органы обоняния сосредоточены главным образом на усиках в виде пластинок или конусов, погруженных в углубления кутикулы и соединенных с нервными клетками. У самцов обонятель­ных элементов — сенсилл — обычно больше, чем у самок. Особенно много их у рабочих пчел - до 6000 пластинок на каждом усике, в связи с важным значением обоняния для поиска ими нектара. Чувствительность насекомых к некоторым запахам много выше, чем у человека. Например, пчелы обнаруживают запах гераниола и других эфирных масел при концентрации в 40... 100 раз меньшей, чем человек, а меченые самцы некоторых бабочек различают запах полового аттрактанта самки за 11 км.

3.Органы вкуса по строению иногда почти неотличимы от органов обоняния. Они расположены на ротовых частях. У бабочек, пчел и мух вкусовые сенсиллы обнаружены также на лапках перед­них ног. Голодная бабочка развертывает хоботок при прикосновении нижней стороны лапок к раствору сахара. При этом бабочки ощуща­ют концентрацию сахара в воде в 2000 раз меньшую, чем человек. Насекомые в той или иной мере могут различать сладкое, соленое, горькое и кислое.

4.Органы слуха хорошо развиты лишь у тех насекомых, которые могут издавать звук (саранчовые, кузнечики, сверчки, певчие цикады, некоторые клопы). Они представлены в виде тим­панальных органов, т. е. утонченных подобно барабанной пере­понке участков кутикулы со скоплением чувствительных элементов. Парные тимпанальные органы у саранчовых и цикад расположены на I сегменте брюшка, у кузнечиков и сверчков — на голенях передних ног. Однако различать звуки могут и многие другие насекомые, не имеющие тимпанальных органов.

2.Органы зрения обычно развиты хорошо. Лишь у насеко­мых, обитающих под землей или в пещерах, глаза отсутствуют или недоразвиты. Зрение представлено сложными и простыми глазами. Сложные, или фасеточные, глаза (1 пара) расположены по бокам головы. Они состоят из множества зрительных элементов — омматидиев, или фасеток, число которых у комнатной мухи достигает 4000, а у стрекоз — даже до 28000 в каждом глазу. Омматидий состоит из прозрачного хрусталика, или роговицы, в виде двояко­выпуклой линзы и лежащего под ней прозрачного хрустального конуса. Вместе они составляют единую оптическую систему. Под конусом расположена сетчатка, воспринимающая световые лучи. Клетки сетчатки соединены нервными волосками с зрительными долями головного мозга. Каждый омматидий окружают пигментные клетки.

Насекомые могут различать цвета. Тли, например, отличают красный, желтый и зеленый от синего и фиолетового; шведскую муху привлекают голубые оттенки на зеленом фоне; у пчел цветовое зрение сдвинуто в сторону коротковолновой части спектра, и они плохо различают оранжево-красный его участок, но это компен­сируется различением недоступного для глаза человека ультрафио­летового участка.

Простые глаза, или глазки, располагаются на голове насекомого треугольником: 1 срединный — на лбу, 2 других — симметрично по сторонам и выше на темени. Развиты они не у всех насекомых. Часто срединный глазок исчезает, реже отсутствуют парные глазки при сохранении среднего. Многие чешуекрылые и двукрылые совсем лишены глазков.

Благодаря высокоразвитым нервной системе и органам чувств насекомые воспринимают разнообразные сигналы, поступающие из внешней среды, и реагируют на них совокупностью целесообразных движений, включая и наследственно закрепленные действия. Такая совокупная реакция организма называется поведением. Пове­дение определяется не только внешними раздражителями, но и физиологическим состоянием организма (голод, половая зрелость и пр.). В основе поведения лежит рефлекс, т. е. ответная реакция на раздражение. Различают безусловные рефлексы, на которых основаны более простые акты поведения, и условные рефлексы, представляющие собой элементы высшей нервной деятель­ности .

Безусловные рефлексы являются врожденными, наследуемыми от своих родителей. Примером наиболее простой формы поведения является состояние танатоза, когда при внезапном толчке, сотря­сении субстрата наблюдается рефлекторное торможение движений, и насекомое падает с ветки на землю, некоторое время оставаясь неподвижным.

Более сложными формами поведения являются таксисы и инстин­кты. Таксисы представляют собой разнообразные рефлектор­ные движения под влиянием раздражителя: термотаксис - тепла, фототаксис - света, гигротаксис - влаги, хемотаксис - химичес­кого раздражителя и т. д. Знак таксиса может быть при этом поло­жительный или отрицательный в зависимости от того, куда направ­лено движение насекомого - к раздражителю или в противополож­ную сторону.

Инстинкты являются сложными врожденными рефлексами. Они имеют очень важное значение в жизни насекомых, в выживании отдельных особей и популяции вида в целом. Инстинкты с пер­вого взгляда производят впечатление разумных, сознательных действий. Например, самка жука кравчика в нижней части верти­кального хода в почве делает боковые овальные камеры, которые заполняют комками растительной массы, сделанными из срезанных на полях листьев различных растений. На комок она откладывает одно яйцо, а выход из камеры засыпает почвой. На такой своеобраз­ной силосной массе развивается личинка кравчика, здесь же окук­ливаясь.

Таким образом, инстинкты, даже самые сложные, представляют собой цепь безусловных рефлексов. В этой цепи каждый предыдущий рефлекс обусловливает последующий. Инстинкты не зависят от выучки отдельной особи, но вырабатываются в процессе эволюции вида, наследственно передаваясь из поколения в поколение.

Как впервые отмечено акад. И. П. Павловым, условные рефлексы являются элементами высшей нервной деятельности животного. В отличие от безусловных рефлексов они формируются в течение жизни особи и носят временный характер. Условный рефлекс вырабатывается под влиянием сочетаний как минимум двух раздражителей — безусловного (например, пища) и условного (запах, цвет, звук и т. д.). В результате совместного действия двух - раздражителей между различными центрами нервной системы воз­никает временная связь, и организм будет в течение определенного времени реагировать лишь на один условный раздражитель. Однако если подкрепление безусловным раздражителем будет не слишком долгим, временная связь в центральной нервной системе нару­шается, и условный рефлекс угасает.

3.Органы размножения.Почти все насекомые являются раздельно­полыми животными, и популяции состоят из самцов и самок. Лишь у немногих насекомых отмечен гермафродитизм (мухи термитоксении, обитающие в гнездах термитов, некоторые кокциды). Внешние различия между самцом и самкой часто незначительны или отсутст­вуют, и в этом случае особи различаются лишь по генитальным придаткам. Наряду с этим у насекомых нередко встречается и доста­точно резко выраженный половой диморфизм.

При наличии полового диморфизма самцы отличаются более сильным развитием усиков (майский жук, хрущи, бабочки из сем. волнянок и шелкопрядов), глаз (пчелиные и складчатокрылые осы), ротовых частей (жук-олень), церок (уховертки), придатков кожи (жук-носорог), а также более яркой окраской тела и большей подвижностью. Наиболее резко половой диморфизм выражен у представителей отряда веерокрылых (самец крылатый, самка бескрылая червеобразной формы), большинства видов кокцид, некоторых бабочек (зимняя пяденица, непарный шелкопряд и др.).

Органы размножения самки состоят из парных яичников, парных яйцеводов, непарного яйцевода, парных придаточных желёз и иногда — семяприемника. Яичники состоят из яйцевых трубок, в которых формируются яйца. Количество яйцевых трубок у различных видов насекомых сильно варьирует: от 4...8 пар у неко­торых жуков и бабочек до 220 пар у медоносной пчелы, максималь­ное количество отмечено у самок термитов — 12 000 пар и более. Яйцевые трубки обычно объединены в несколько протоков, впадаю­щих в один из парных яйцеводов.

Парные яйцеводы переходят в непарный яйцевод, который откры­вается наружу половым отверстием. В непарный семяпровод нередко впадает сравнительно узкий проток семяприемника (у некоторых мух имеется 2...3 семяприемника). Семяприемник, или сперматека, служит для хранения сперматозоидов самца, которые попадают в него при спаривании. Хранение сперматозоидов длится иногда до 4...5 лет, например у медоносных пчел. Оплодотворение яйца происходит при прохождении его через непарный яйцевод во время откладки яиц. В это время сперматозоиды выходят из семяприем­ника и оплодотворяют яйцо. Часто у самок непарный яйцевод на заднем конце расширяется, образуя мешковидный орган — влага­лище. В непарный яйцевод открывается и проток придаточных желёз.

Органы размножения самца состоят из парных семенников, парных семяпроводов, непарного семяизвергателыюго канала, придаточных половых желёз и копулятивного органа. Семенники имеют разнообразную форму (гроздевидные, дольчатые, дисковидные, извитые и пр.) и состоят из семенных трубок, или фол­ликулов, в которых происходит образование сперматозоидов. Семен­ные трубки впадают в парные семяпроводы, концы которых нередко расширяются, образуя семенные пузырьки. В них накапливается сперма перед выходом наружу, при спаривании она попадает в семя­извергательный канал, который выталкивает сперму через копулятивный орган наружу.

Придаточные половые железы самцов, обычно от 1 до 3 пар (у таракана они, однако, представлены в виде крупного грибовид­ного пучка из десятков трубок), впадают в семяизвергательный канал. Секрет придаточных желёз защищает сперму от внешних воздействий при спаривании, например у пчелиных. У некоторых насекомых секрет придаточных желёз обволакивает порцию спермы, образуя своеобразную капсулу, называемую сперматофором. При спаривании самец либо вводит сперматофор в половое отверстие самки, либо прикрепляет сперматофор к нему; сперматозоиды затем переходят из сперматофора в половые пути самки. Сперматофорное оплодотворение отмечено у прямокрылых, богомолов, некоторых жуков.