ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

Все органы растений защищены той или иной по­кровной тканью. Различают три типа покровных тканей: кожицу, пробку и корку. Каждый из названных типов тканей обладает специфичностью.

Кожица. Части цветка, листья, плоды, стебли и кор­ни (в начальный период роста) покрыты первичной по­кровной тканью — кожицей.

Кожицу на корнях называют, эпиблемой. На дру­гих органах растения ее принято называть эпидер­мой (или эпидермисом).

Эпидерма представляет собой обычно однорядную ткань, защищающую надземные органы от испарения и внешних повреждений. У очень немногих растений встречается многорядная эпидерма (ежовник). Защит­ная роль эпидермальных клеток усиливается наличием на наружной их стенке слоя жироподобного вещества — кутина, образующего пленку, называемую кути­кулой.

У растений, произрастающих в условиях жаркого климата, наблюдается более толстая кутикула, чем в условиях влажного климата. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет.

Кроме кутина, клетки эпидермы некоторых растений вырабатывают воск, который выступает над кутикулой. Внешне он заметен по синевато-сероватому оттенку на­лета, покрывающего плоды сливы, терна, винограда, ли­стья многих злаков, гвоздик. Если его удалить, то пло­ды будут быстрее портиться. Под микроскопом воск представляет собой сплошной слой или выделения в ви­де зернышек, палочек и т. д.

Воски некоторых растений (японского воскового де­рева, восковой пальмы) имеют промышленное значение. Их используют при изготовлении свечей, мыла, целеб­ных мазей, лаков. У хвощей, осок, злаков в стенках эпи­дермы стеблей и листьев откладывается кремнезем, который придает им режущие свойства. В стенках эпи­дермы ряда растений встречается углекислый и щаве­левокислый кальций. У некоторых двудольных (мальво­вых, льновых) стенки кожицы семян способны ослиз-няться.

Радиальные и внутренние стенки клеток эпидермы большей частью целлюлозные, тонкие. Сами клетки жи­вые, обычно с вакуолей. В цитоплазме кроме ядра у некоторых растений (например, у традесканции) можно видеть лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест в эпидерме встречаются хло­ропласта.

Все клетки эпидермы могут быть одинаковыми, плотно сомкнутыми. Но чаще среди них имеются осо­бые Образования — устьица. Это мельчайшие отверстия, окаймленные специальными замыкающими клетками.

На 1 мм² их приходится обычно от 100 до 300, но может быть больше и меньше (у пшеницы, например, 50—70 устьиц). На нижней поверхности листа их обычно боль­ше, хотя у некоторых растений (многих злаков), наобо­рот, они расположены на верхней стороне. Через эти мельчайшие отверстия осуществляется газообмен с ок­ружающей средой и транспирация (выделение паров воды), что необходимо для существования растения. Величина отверстий может меняться. Она зависит от положения замыкающих клеток, связанного с их вну­триклеточным давлением и анатомическим строением.

В этом можно убедиться, рассмотрев устьица с поверх­ности и на поперечном разрезе.

Обычно стенки замыкающих клеток, граничащие с другими стенками эпидермы, бывают тонкими, а осталь­ные в большей или меньшей степени утолщенными. При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увле­кая за собой толстые стенки, и устьичная щель увели­чивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение. Замыкающие клетки характеризуются нали­чием хлоропластов, которые играют большую роль в движении их.

У некоторых растений (пастернак) вход в устьице прикрыт выступами (гребнями) наружной стенки. В верхней и нижней части 'стенок, окаймляющих устьичную щель, также имеются утолщения, в результате чего возникают две небольшие полости. Первая полость (наружная) называется передним двориком, вторая (внутренняя) — задним двориком. Задний дворик ча­сто бывает не выражен.

Под каждым устьицем обычно находится большая полость, которая называется воздухоносной (подустьичной). Она способствует лучшему газообмену между внутренними частями органа растения и внешней средой.

Замыкающие клетки могут располагаться на одной прямой с остальными клетками эпидермы, как это на­блюдается у растений с нормальным снабжением во­дой, могут возвышаться над ними, что характерно для обитателей влажных мест, и, наконец, быть расположен­ными ниже других эпидермальных клеток.

Последнее наблюдается у представителей засушли­вых местообитаний. Такие устьица обеспечивают мень­шую потерю воды.

Своеобразное строение имеют устьица злаков. Если рассмотреть кожицу листа пшеницы под микроскопом, то среди прямоугольных клеток эпидермы можно уви­деть парные гантелевидные клетки с прилегающими побочными клетками. Гантелевидные клетки и есть за­мыкающие клетки устьиц злаков. Они представляют собой клетки, имеющие узкую среднюю часть с толсты­ми стенками, заканчивающуюся с обеих сторон расшире­ниями с частично тонкими стенками. В них находятся хлоропласты. При увеличении тургора эти расширенные части увеличиваются и устьичная щель раскрывается. При падении тургора она закрывается. Изменение тур­гора в замыкающих клетках связано с процессом фото­синтеза, о котором будет сказано дальше.

Некоторые клетки эпидермы разрастаются, образуя полоски, обычно покрытые кутикулой. Если эпидермальная клетка при этом не делится, то волосок будет одноклеточным (у яблони). Образовавшиеся клет­ки могут располагаться в один ряд и дать линейный волосок (у картофеля). Но возможно и плоскостное расположение. Тогда образуется звездчатый, или чешуйчатый, волосок (у лоха). Наконец, у много­клеточного волоска клетки могут вырасти в разных плоскостях. Это будет ветвистый воло­сок (у коровяка).

Волоски способны долго сохранять свое содержимое и таким' образом оставаться живыми. Но часто прото­пласты в них отмирают, и тогда волоски становятся мертвыми, заполненными воздухом. Такие волоски тоже защищают растение от сильной солнечной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры. Поэто­му многие высокогорные растения отличаются сильным опушением (эдельвейс). Некоторые мертвые волоски, например покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности. Именно из-за них возделывается на огромных площадях хлопчатник. Эпидермальные волос­ки могут образоваться на разных надземных органах растении. Небольшие выросты эпидермы — сосочки — придают бархатистость лепесткам цветков (у фиалки). Опушение органов растения полосками является призна­ком, учитываемым при селекции (плодовых культур, злаков и т. д.).

Живые волоски некоторых растений вырабатывают Эфирные масла, смолы и другие соединения. Они проса­чиваются через оболочку и приподнимают кутикулу. При достаточном напоре кутикула лопается, и выделя­емые вещества попадают в атмосферу. Через некоторое время этот процесс повторяется. Подобные волоски на­зываются железистыми. Волоски, не имеющие способности к выделению различных веществ, называются простыми. Наличие железистых и простых волосков нередко является систематическим признаком для отли­чия одних видов от других. Железистые волоски благодаря своим выделениям часто играют защитную роль от вредителей, а также способствуют привлечению насеко­мых-опылителей. Многие насекомоядные растения обла­дают железистыми волосками.

От железистых волосков, имеющих обычно длинную ножку, следует отличать железистые чешуйки, имеющие многоклеточную головку, сидящую на короткой ножке. Специфическими жгучими волосками обладает крапива. От прикосновения к ним на коже человека возникают вздутия. Появление их легко понять, если ознакомить­ся со строением жгучих волосков. Они имеют многокле­точное основание из живых клеток с отходящей от них крупной клеткой с тонкостенной верхушкой, которая вонзается в тело человека и отламывается (ее оболочки пропитаны углекислой известью и кремнеземом, что придает ей хрупкость). В образовавшуюся ранку по­падает содержимое клетки — муравьиная кислота, осо­бый фермент и другие вещества, вызывающие раздра­жение и зуд.

Молодые корни растений покрыты первичной по­кровной тканью — эпиблемой. В нее превращается первичная меристема — дерматоген. Эпиблема состоит из одного ряда клеток. Стенки их целлюлозные, с при­месью пектина (кутикулы нет). Некоторые из клеток этой ткани вытягиваются в виде замкнутых трубочек, достигающих длины 0,15—10 мм и ширины 12—15 мк. Это — корневые волоски. Ядро часто перемещает­ся в конец волоска и находится в постенной цитоплазме. Середину его занимает обычно большая вакуоль, запол­ненная клеточным соком.

На 1 мм² поверхности корня насчитывают 100—300 корневых волосков. Расположены они на небольшом расстоянии от кончика (верхушки) корня (0,1—10 мм) и имеются лишь на молодых частях корней. Число их на одном растении достигает нескольких миллиардов (у ржи, например, 14 млрд.). Корневые волоски — одно­клеточные, живые. По мере продвижения корня в зем­лю они появляются на нарастающей поверхности; наи­более старые волоски отмирают. Продолжительность их жизни 10—20 дней.

Роль корневых волосков — всасывать воду и раство­ренные в ней вещества из почвы. Через корневые волос­ки могут и выделяться из растения некоторые ве­щества.

Если осторожно вынуть из земли проросток ржи или капусты, то можно увидеть, что на корнях сохраняется футляр из частиц почвы, удерживаемый корневыми волосками. Благодаря наличию в стенках волосков пектиновых веществ происходит ослизнение их и склеива­ние с частицами земли.

При пересадке растений очень важно сохранить кор­невые волоски с прилипшей к ним почвой. Тогда прижи­ваемость растения будет значительно лучше. Только у некоторых обитателей водной среды корневые волоски не образуются, так как вода поступает в растение непо­средственно через всю поверхность эпиблемы корня.

Все же сухопутные растения получают водное снабже­ние через корневые волоски. Именно они являются орга­ном всасывания почвенной влаги. Поэтому длительная почвенная засуха, влекущая за собой отмирание корне­вых волосков, может вызвать гибель растений. Корне­вые волоски в значительной степени увеличивают вса­сывающую поверхность корня.

Пробка. Это вторичная покровная ткань.

Надземные органы однолетних растений обычно по­крыты снаружи первичной покровной тканью — эпидер­мой. Но для многолетних органов эпидерма не является достаточной защитой на весь период жизни растения. Уже в июне в средней полосе России начинается подго­товка к замене эпидермы более надежной защитной тканью — пробкой, отличающейся от эпидермы тем, что она состоит из нескольких рядов клеток, целлюлозные стенки которых вскоре пропитываются особым вещест­вом суберином. Последние почти не пропускают через себя газы и воду, поэтому протопласты пробковых кле­ток постепенно отмирают, а пробковая ткань становит­ся мертвой. Рассмотрим, каким образом возникает пробковая ткань. Изучая поперечные срезы через моло­дые ветви древесных растений, можно заметить, что уже в начале лета в их периферических клетках начинает­ся тангентальное деление (параллельное поверхности органа). У одних видов растений начинает делиться слой клеток эпидермы стебля (яблоня), у других — клетки первичной коры (тополь) или еще глубже лежащие клетки (у смородины — перицикла). Чаще всего делит­ся слой клеток, непосредственно лежащий под эпидер­мой (субэпидермальный).

Из возникших после деления двух клеток наружная отмирает, а глубже лежащая сохраняет способность к дальнейшему делению. В совокупности это будут клет­ки вторичной меристемы — феллогена (пробкового кам­бия). Опоясывая ветку кольцом, клетки феллогена про­должают делиться и давать новые клетки кнаружи. Сам феллоген остается однорядным. Образовавшиеся клетки становятся клетками пробковой ткани. У некоторых рас­тений пробка состоит из немногих рядов, у черемухи, например, из 20—25. Бархатное дерево и пробковый дуб образуют еще более мощную пробку. Она надежнее, чем эпидерма, защищает внутренние ткани от транспирации и поражения грибами и насекомыми-вредителями.

В образовании клеток пробки заключается ос­новная функция фел­логена. У некоторых растений феллоген мо­жет также образовать новые клетки и внутрь осевого органа, но они имеют другой характер и называются клетка­ми феллодермы. Такие клет­ки остаются живыми, с целлюлозными стенка­ми, нередко имеют хлоропласта и запас­ные вещества. Это паренхимные клетки, об­ладающие порами (в клетках пробки последних нет).

Чаще всего феллодерма образует один - два слоя, но иногда значительно больше. Совокупность клеток проб­ки, феллогена и феллодермы носит название пери­дермы. Таким образом, перидерма — это комплекс трех разных тканей (вторичной покровной, вторичной образовательной и основной). Т.к. как клетки пробки и феллодермы возникают в результате тангентального деления клеток феллогена, то располагаются радиальными рядами. Поэтому признаку их легко отличить от соседних тканей. У некоторых растений наряду с типичными пробковыми клетками, у которых стенки пропитаны суберином, образу­ются клетки, которые в оболочках не имеют суберина. Они называются феллоидами. Стенки их в одних случаях остаются тонкими, в других случаях утолща­ются и одревесневают. Так, у березы, одни ряды клеток пробки имеют обычные тонкие суберинизированные стенки, другие — толстостенные. Белый цвет пробковых клеток у березы вызван наличием в них особого вещества — бетулина. В клетках пробки многих растений имеются кристаллы щавелевокислого кальция, дубиль­ные вещества.

Пробка возникает также в местах поранения расте­ния или повреждения его вредителями. Растение самозалечивает свои раны, создавая тонкий слой непрони­цаемых для микробов клеток. Наглядно в этом можно убедиться на клубнях картофеля, поврежденных прово­лочником.

Поскольку пробка почти непроницаема для газов, а глубже расположенные живые клетки нуждаются в доступе к ним кислорода и углекислого газа, в отдель­ных местах пробковой ткани при ее формировании воз­никают особые образования — чечевички.

Обычно они закладываются под устьицами (хотя возможно образование чечевичек и вне связи с устьицами).

Здесь клетки хлорофиллоносной паренхимы под эпидермой начинают делиться, становятся округлыми, бесхлорофилльными. Между ними возникают большие межклетники.

Через некоторое время под чечевичками в результа­те тангентального деления паренхимных клеток возни­кает слой феллогена, который внутрь образует клетки феллодермы, а кнаружи — клетки, называемые выполняющими.

Под их напором устьице несколько приподнимается. Возникает бугорок. Благодаря дальнейшему давлению выполняющих клеток эпидерма разрывается. Таким образом, осуществляется доступ атмосферному воздуху по межклеточным ходам внутрь стебля.

Стенки выполняющих клеток суберинизируются, и они становятся мертвыми. Клетки феллодермы оста­ются живыми. В дальнейшем феллоген чечевички смыка­ется с феллогеном стебля (рис. 23).

На ветвях бузины и ряда других растений чечевич­ки имеют вид хорошо заметных темных бугорков. У бе­резы они образуют поперечные полоски.

Корка. Лишь у немногих растений вторичная по­кровная ткань — пробка — защищает стебли в течение всей их жизни. Это наблюдается у осины, лещины, бу­ка. У большинства древесных видов через 10—20 лет пробка заменяется третичной покровной тканью — кор­кой. Она возникает следующим образом. Первый фел­логен, заложившийся в стебле, прекращает свою дея­тельность, но в глубже расположенных живых клетках растения возникает новый феллоген. Наружу он также откладывает клетки пробки, а внутрь — феллодерму. Затем деятельность феллогена также прекращается, и на смену ему приходит третий феллоген, затем четвер­тый и т. д.

Отложение новых слоев пробки каждый раз вызыва­ет отмирание всех тканей, лежащих снаружи от них (рис. 24), так как к ним прекращается доступ питатель­ных веществ.

Таким образом, стебель покрывается мощным слоем мертвых клеток, которые защищают снаружи растение.

Отмершие части корки постепенно сбрасываются. Газообмен в корке происходит через чечевички, возни­кающие в местах, где имеются трещины в наружных тканях и есть связь с атмосферой.

Все покровные ткани можно представить следую­щей схемой.