Разнообразие листьев
Онтогенез листа
Онтогенез листа включает внутри– и внепочечную фазы. В течение
первой лист увеличивается за счет деления клеток и приобретает форму, ха-
рактерную для взрослого листа, но остается миниатюрным. Во второй фазе
лист развертывается и разрастается за счет деления и растяжения клеток. Его
пропорции в процессе внепочечного роста сохраняются.
Лист закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка
(примордия). Сначала он растет одновременно во всех направлениях за счет
верхушечных меристем. Затем у семенных растений верхушечный рост пре-
кращается. Далее лист растет за счет вставочных и краевых меристем. Крае-
вая закладывается в виде валиков по краю зачатка и образует пластинку лис-
та. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с
различной степенью расчленения.
Достигнув определенных размеров, лист может жить в течение непро-
должительного времени. Короткая жизнь листа связана с его активной мета-
болической жизнью и первичной структурой, которая быстро изнашивается.
Различают растения листопадные и вечнозеленые. У вечнозеленых но-
вые листья разворачиваются тогда, когда еще не опали старые. Биологиче-
ское значение вечнозелености в сезонном климате состоит в том, что расте-
ние в любой момент может возобновить фотосинтез, не затрачивая времени
и ресурсов на образование листвы.
К листопадным деревьям относятся в основном покрытосеменные. Осе-
нью из листьев происходит отток питательных веществ в более молодые орга-
ны, в листе скапливаются выключенные из метаболизма отходы, разрушается
хлорофилл, снижается интенсивность метаболизма. Видимый признак старения
листа – его пожелтение или покраснение. У двудольных растений близ основа-
ния листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расслави-
вающейся паренхимы. Вдоль этого слоя лист отделяется от стебля.
Сигналом к опадению листвы у листопадных деревьев служит сокра-
щение длины светового дня. Также на этот процесс могут влиять температу-
ра, влажность. Биологическое значение листопада заключается в снижении
испарения и вероятности поломок ветвей при снегопадах.
Листья могут различаться по форме, строению ( даже в пределах одно-
го растения). Первыми листьями у двудольных растений являются семядоль-
ные. Остальные образуются как экзогенные выросты апекса. Они могут раз-
личаться по форме и образуют следующие листовые формации:
• низовая формация следует за семядолями. Листья еще слабо рассе-
чены, бывают чешуевидными (катафиллы);
• серединная формация (листья приобретают форму, характерную для
нормально развитых растений);
• верховая формация (прицветные листья), при которой листья распо-
лагаются обычно перед соцветиями или цветами.
Разнообразие форм листьев на одном и том же растении носит назва-
ние гетерофиллии. Это явление часто выражено у водных растений, побеги
которых имеют погруженные и надводные части (стрелолист, водяной лю-
тик). Анизофиллией называют различия в форме и размерах ассимилирую-
щих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовча-
том листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагио-
тропных побегов.
Контрольные вопросы и задания
1. Каковы основные функции стебля?
2. Какие морфологические классификации типов стеблей вам извест-
ны?
3. Опишите первичное строение стебля.
4. Назовите основные типы стелы высших растений. В каком направле-
нии шла их эволюция?
5. Какие типы вторичных утолщений стеблей вам известны?
6. Каковы особенности функционирования камбия древесных u1088 расте-
ний?
7. Опишите строение древесины покрытосеменных растений на при-
мере липы.
8. В чем особенности строения луба древесного растения?
9. Назовите особенности строения стеблей однодольных растений.
10. Какие функции выполняет лист?
11. Какие типы листорасположения существуют?
12. Чем отличаются друг от друга простые и сложные листья? Назови-
те основные типы сложных листьев.
13. Какие признаки положены в основу морфологических классифика-
ций листьев?
14. Опишите анатомическое строение листа.
15. Назовите различия в строении листа свето– и тенелюбивых расте-
ний.
16. Опишите основные стадии онтогенеза листа.
17. Каково биологическое значение листопада?
18. Для каких растений характерна гетерофиллия?