Первичное строение корня

Апикальное нарастание корня

Апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, как у по-

бега, но и наружу, пополняя чехлик. У споровых растений (хвощи, плауны,

папоротники) инициальная клетка одна. Она имеет тетраэдрическую форму

и дает начало всем клеткам корня. У покрытосеменных растений инициали,

как правило, расположены в три слоя. Однако строение и функционирование

апикальной меристемы у однодольных и двудольных растений различно.

У двудольных растений нижний ряд инициалей впоследствии дает на-

чало корневому чехлику и ризодерме, средний слой – клеткам коры, а верх-

ний слой образует проводящую систему. Следовательно, уже в зоне деления

обнаруживается четкое разграничение на три зоны: наружную – дерматоген

(производную зону нижнего ряда инициалей), среднюю – периблему (произ-

водную среднего ряда инициалей) и внутреннюю – плерому (производную

верхнего слоя). У однодольных растений апекс отличается лишь тем, что

инициали нижнего слоя дают начало только корневому чехлику, а ризодерма

формируется из наружного слоя периблемы.

Представление о происхождении тканей было заложено в теории гис-

тогенов Дж. Ганштейна (1868). Согласно этой теории тело растения развива-

ется из массива меристемы, состоящей из трех слоев (гистогенов): дермато-

гена, периблемы и плеромы.

Рассмотрим поперечный срез корешка, сделанный в зоне всасывания.

Такое первичное строение корня характерно большинству семенных расте-

ний.

Снаружи корня расположена ризодерма – всасывающая ткань, через

которую происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также

взаимодействие с живым населением почвы. В ней различают два типа кле-

ток: трихобласты, образующие корневые волоски, и атрихобласты.

Под ризодермой находится первичная кора, выполняющая защитную,

проводящую, запасающую и другие функции. Наружный слой первичной ко-

ры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы диффе-

ренцируется в экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма.

Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ее

клетки расположены плотно, без межклетников, и характеризуются наличи-

ем на радиальных и поперечных стенках утолщений в виде рамочек, опоясы-

вающих клетки (поясков Каспари), в которых откладываются гидрофобное

вещество, сходное с суберином, и лигнином. Пояски соседних клеток смыкают-

ся – и создается их непрерывная цепь вокруг стелы. Пояски Каспари непро-

ницаемы для растворов; следовательно, вещества из коры в стелу и обратно

могут пройти только по симпласту, т.е. через живые протопласты клеток эн-

додермы.

Таким образом, функция эндодермы – контроль за проведением ве-

ществ. У многих растений эндодерма получает вторичное и третичное разви-

тие. На второй ступени развития субериноподобные вещества откладывают-

ся по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эн-

додерма не становится абсолютно непроницаемой для растворов, поскольку

в ней имеются пропускные клетки, сохранившие первичное строение. Третья

ступень характеризуется сильным утолщением и одревеснением боковых и

внутренних стенок и отмиранием протопластов. Пропускные клетки сохра-

няются и осуществляют физиологическую связь между первичной корой и

центральным цилиндром.

В центре корня располагается центральный цилиндр (стела). Он имеет

следующее строение. Сразу под эндодермой находится перицикл – ткань, об-

разующая боковые корни. Клетки прокамбия формируют первичные прово-

дящие элементы. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы. Клетки

протофлоэмы примыкают к перициклу. Метафлоэма расположена ближе к

центру.

Ксилема формируется позже. Протоксилема возникает вплотную к пери-

циклу, метаксилема образуется ближе к центру корня, т. е. ксилема и флоэма в

корне закладываются экзархно и развиваются центростремительно. На попе-

речном срезе ксилема выглядит, u1082 как звезда, число лучей которой – от одной

(папоротники) до тридцати. Радиальные пучки, имеющие по одному тяжу кси-

лемы и флоэмы, называют моноархными, по два – диархными, по три – триарх-

ными, по нескольку – полиархными. Между этими лучами располагаются

участки флоэмы. Такой тип проводящей системы облегчает поступление

растворов в сосуды, т.к. лучи ксилемы подходят к периферии стелы.