Круговорот азота в биосфере
Значение азота для растений и его недостаток
Азотное питание
Азот был открыт в 1772 г. Шотландским химиком, врачом, ботаником Д.Резерфордом, как газ, не поддерживающий горения и дыхания. Поэтому он был назван «азотом», что переводится «нежизненный». Но азот входит в состав белков и многих жизненно важных органических соединений. Азот является составной частью нуклеиновых кислот, входящих в состав ядра и являющихся носителями наследственности. Значение азота для растительной клетки определяется еще тем, что он является структурным компонентом хлорофилла — основного пигмента растений, от присутствия которого зависит фотосинтез; он входит в состав ферментов, которые регулируют реакции обмена веществ, ряда витаминов, вторичных метаболитов и др. Поэтому содержание азота в почве является для большинства растений лимитирующим фактором. Растения, в отличие от животных, никогда не выделяют азотсодержащие вещества, как конечные продукты обмена веществ.
Одно из ранних проявлений азотного дефицита – бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всего в нижних, более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к более молодым листьям. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно появление некрозов (омертвление). Азотное голодание приводит к сокращению периода вегетативного роста, мелколистности, снижению ветвления побегов, корней и более раннему созреванию семян.
Азот – наиболее широко распространенный элемент в биосфере. В атмосфере содержится около75,6% этого газа. Но молекулярный азот воздуха не усваивается растениями и может переходить в доступную форму при биологической и химической фиксации - благодаря микроорганизмам, при промышленном производстве удобрений или под воздействием сил природы (рис.).
Растения способны поглощать из почвы азот в форме аммония и нитрата. Первичное включение азота в аминокислоты происходит только в аммонийной форме.
Нитрат-ионы подвижны, плохо фиксируются в почве. Легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои и водоемы. Ионы аммония менее подвижны, хорошо адсорбируются почвенными частицами, меньше вымываются.
Рис. Круговорот азота в биосфере.
Общие запасы азота в пахотном слое зависят от типа почв. Они составляют (в т/га): в дерново-подзолистых –1,5–6, в черноземных – 6–15, в торфяных – 16–20, в песчаных и супесчаных – 0,9–2. Основная масса азота содержится в органическом веществе почвы, которое состоит из гумусовых и негумифицированных веществ растительного и животного происхождения. В одной тонне гумуса содержится от 30 до 60 кг азота. Лишь незначительная часть азота входит в состав неорганических соединений в нитратной и аммонийной формах.
Для того чтобы сделать доступными для питания растений основные запасы азота в гумусе, необходимо разложить органическое вещество почвы. Этот процесс невозможен без участия различных микроорганизмов. Процесс превращения органического азота почвы в NН4+ носит название аммонификации. Он осуществляется гетеротрофными микроорганизмами:
1. органический азот почв -- RNН2 + СО2 + побочные продукты,
2. RNН2 + Н2О = NH3 + RОН,
3. NН3 + Н2О = NH4+ + ОH–.
Биологическое окисление NН3 или NH4+ до NO3– называется нитрификацией.
Основная заслуга в раскрытии механизма нитрификации и выделении осуществляющих этот процесс микроорганизмов принадлежит выдающемуся российскому микробиологу С.Н.Виноградскому. В 1889 г. он открыл бактерии нитрификации и определил две фазы этого процесса.
Бактерии первой фазы (Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus, Nitrosospira) окисляют аммиак до азотистой кислоты:
2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O.
В ходе второй фазы образовавшаяся азотистая кислота окисляется до азотной:
2HNO2 + О2 = 2НNO3.
Среди бактерий, осуществляющих это превращение, различают три рода: Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus. Азотистая кислота в почве не накапливается, т. к. обе группы бактерий обычно функционируют последовательно. Ежегодно минерализуется 0,4–4 т/га органического вещества почвы, в основном гумуса. В результате образуется от 20 до 200 кг/га минерального азота. Таким образом, в почве накапливаются ионы NH4+ и NO3–, азот которых доступен для усваивания растениями.
Химическое связывание N2 в форме ионов NH4+ и NO3– в небольшом количестве происходит при фотохимических процессах и электроразрядах в атмосфере. Количество связанного азота, попадающего при этом в почву с атмосферными осадками, невелико (от 1 до 30 кг/га в год).
К биологической азотфиксации способны как свободно живущие микроорганизмы (роды Azotobacter, Beijerinkia, некоторые штаммы Clostridium, фотосинтезирующие бактерии и вид цианобактерий Tolypothrix tenius), так и симбиотические с высшими растениями (роды Rhizobium, Franrkia, Nostoc). Симбиотические азотфиксаторы образуют клубеньки на корнях бобовых и некоторых других растениях (около190 видов)
Биологическая фиксация N2 происходит при нормальных температуре и давлении благодаря высокой эффективности ферментативной системы данных микроорганизмов – нитрогеназе. Фермент состоит из двух субъединиц, где в активных центрах находятся ионы молибдена и железа. В бактериоиде молекулярный азот связывается и окисляется до аммония, а он в свою очередь связывается с кетокислотами с образованием аминокислот, которые транспортируются в клетки хозяина. Процессу биологической азотфиксации также необходим постоянный приток энергии в форме АТФ. Это обеспечивается благодаря дыханию и брожению, происходящим в микроорганизмах или в результате фотосинтеза.
Содержание доступного растениям азота в почве определяется не только процессами аммонификации, нитрификации, азотфиксации и вымыванием его из почвы, но и потерями его в ходе процесса денитрификации. Процесс денитрификации осуществляется анаэробными прокариотами, которые способны восстанавливать нитрат до нитрита и газообразных форм азота (оксида, молекулярного азота). Способностью к денитрификации обладают некоторые факультативные анаэробы (Bacillus, Pseudomonas), которые использую нитрат для дыхания. Поэтому потери азота в слабоаэрируемых, затопляемых почвах могут достигать 80%