Транспирация
Передвижение воды по сосудам
Таким образом, в результате активной работы ионных насосов и осмотическому поступлению воды в клетки ксилемы в сосудах развивается гидростатическое давление, которое называется корневым давлением. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в наземные органы. Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.Примером работы нижнего концевого двигателя является плач растений (гуттация).
Ток воды осуществляется по полым одревесневшим сосудам и трахеидам, а также по клеточным стенкам живых клеток от корня до листа, которое также обеспечивается градиентом водного потенциала.
Движущей силой восходящего тока воды является градиент водного потенциала от почвы до атмосферы через растение. Он поддлерживается двумя компонентами – 1. градиентом осмотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы) и 2. транспирацией. Транспирация создает большой отрицательный градиент гидрастатического давления в ксилеме, который реализуется в натяжении воды в сосудах ксилемы. Столб воды в сосудах не разрывается благодаря когезии ( сцеплению молекул воды друг с другом) и адгезии (прилипанию молекул воды к гидрофильным стенкам сосудов и трахеид). Существование когезионного натяжения доказывает уменьшение диаметра стебля растения при интенсивной транспирации, т.к. натяжение нитей воды в сосудах приводит к уменьшению их диаметров.
Транспирация – это процесс испарения воды с поверхности листа и других надземных органов. Различают устьичную и кутикулярную транспирацию. Транспирация является нижним концевым двигателем воды.
В результате потери воды клетками листьев (это неизбежно, т.к. растениям для фотосинтеза нужен углекислый газ, следовательно, устьица для газообмена должны быть открыты) в них снижается водный потенциал, т.е. возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из жилок и передвижению воды по ксилеме из корней в листья.
Высокая сосущая сила транспирирующих клеток листа создает верхний концевой двигатель. Верхний концевой двигатель работает при «отключении» нижнего, например, когда растение срезано и помещено в сосуд с водой.
Транспирация через устьица идет с такой же скоростью, как с открытой поверхности воды.
На транспирацию влияют многие факторы:
1. Степень обеспеченности замыкающих клеток водой;
2. Фитогормоны. Цитокинины способствуют открыванию устьиц, АБК – закрыванию;
3. Парциальное давление углекислого газа в межклетниках (если оно меньше 0,03 устьица открываются);
4. Влажность воздуха, ветер;
5. Свет;
6. Температура;
7. Время суток (обычно в дневное время интенсивнее, чем в ночное).
Устьичная транспирация слагается из четырех процессов: 1) передвижение воды из сосудов в клеточные стенки клеток мезофилла; 2) испарение с поверхности клеток мезофилла; 3) диффузия водяных паров в полости листа; 4) выход водяных паров в атмосферу через устьица.
Площадь внутренней поверхности листа на порядок выше площади его наружной поверхности. Вода в межклетниках испаряется со всех открытых участков клеток мезофилла, а затем через устьичную щель поступает в атмосферу. Лист представляет собой насыщенный влагой орган, пронизанный множеством пор, которые сообщаются друг с другом сетью разветвленных воздушных ходов. На солнце такой орган неизбежно теряет много воды.
При характеристике транспирации учитывают некоторые показатели. Интенсивность транспирации – количество испаренной воды (в г) за 1ч на единицу площади или на 1г сухой массы ( в среднем 15-250 г∙м-2ч-1 днем и 1-20 г∙м-2ч-1 ночью). Продуктивность транспирации – количество граммов сухих веществ, образуемых при расходовании каждых 1000 г воды ( в среднем 3 г). Транспирационный коэффициент – число граммов воды, израсходованной при накоплении 1 г сухих веществ ( в среднем 300 г).