ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЕДЕНИЯ.

Понятие о функциональных системах. Учение о функциональных системах разработал П.К. Анохин и успешно развивается К.В. Судаковым.

От того, какой конечный результат нужен организму, в работу включаются в определенной последовательности определенные структуры мозга. Функциональная система – это единица интегративной деятельности мозга, это группа процессов и структур, объединенных для выполнения какой-либо функции организма. Выделяют два типа фун­кциональных систем. Функциональные системы пер­вого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморе­гуляции, звенья которой не выходят за пределы са­мого организма. Примером может служить функци­ональная система поддержания постоянства кровяно­го давления, температуры тела и т. п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматичес­ки компенсирует возникающие сдвиги во внутрен­ней среде. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции. Они обес­печивают приспособительный эффект благодаря вы­ходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функци­ональные системы второго типа лежат в основе раз­личных поведенческих актов, различных типов по­ведения.

Структура функциональной системы поведения.Функциональная система поведения – это динамическая, избирательно объединенная центрально-периферическая организация, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата.

Структура функциональной системы поведенческого акта по П.К. Анохину (см. рис. 7)..

1. Афферентный синтез.

2. Принятие решений.

3. Акцептор результата действия и эфферентный синтез.

4. Осуществление и оценка самого действия.

Стадия афферентного синтеза. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в цент­ральной нервной системе с возникновением у живот­ного и человека какой-либо доминирующей мотивации (витальной, социальной или идеальной). В каждый момент времени доминирующей становится та мотивация, в основе кото­рой лежит наиболее важная потребность. Мотивационное возбуждение подавляет остальные мотивации и направляет поведение орга­низма на достижение полезного результата, который удовлетво­ряет имеющуюся доминирующую потребность. Нейрофизиологическая основа мотивационного возбуждения - это избирательная активация раз­личных нервных структур (в частности, коры головного мозга), создаваемая лимбической и ретикулярной системами мозга. Возбуждение гипоталамуса и дру­гих структур лимбической системы ведет к генерализованной активности всех отделов коры большого мозга. Восходящие влияния определяют появление мотивации доминирующего характера, в связи с этим организуются объединения корково-подкорковых аппаратов, на­правляющих организм на удовлетворение потребности. Кора большого мозга оказывает непрерывные нисходящие влияния на инициативные центры гипоталамуса.

Афферентный синтез включает использова­ние аппарата памяти. Мотивационное возбуждение извлекает необходимую инфор­мацию из блоков памяти.Из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые по­лезны, нужны для будущего поведения. При этом в первую очередь в возбуждение вовлекаются те нейро­ны, которые ранее использовались в подобных поведенческих ре­акциях. И живой организм опирается на уже готовые (запаянные) пове­денческие решения, то есть переходит на автоматичес­кий режим управления.

Афферентный синтез включает также анализ внешних стимулов (афферентация). Выделяют два класса внешних воздействий с функциями обстановочной афферентации и пусковой афферентации.

Обстановочная афферентация — возбужде­ние, поступающее от привычной обстановки, в ко­торой обычно вызывается данный условный рефлекс - в ЦНС создается разветвленная система возбуждений, своего рода «нервная модель обстановки». При изменении обстановочной афферентации меняются поведенческие реакции, хотя сама обстановочная афферентация не способна вызывать эти реакции. Обстановочная афферентация мо­жет способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Например, студенты на лекции не организуют про­слушивание любимой музыки, в то время как на перерыве это вполне возможно. Мотивационное возбуждение, память и обста­новочное возбуждение создают подпороговую интеграцию.

Пусковая афферентация – это возбуждение, возникающее под влиянием биологически значимых стимулов в сен­сорных системах – условных (пусковых) сигналов. Пусковым сигна­лом может быть условный раздражитель, например, запускающий слюноотделение по механизму условного рефлекса, звонок в шко­ле на перемену; выстрел из пистолета на старте; вид ястреба-хищника для птиц, вызывающего поведение бегства. При действии условного сигнала подпороговая мотивация переходит в надпороговую. Действие пусковых стимулов зависит от обстановочной афферентации. Взаимоотноше­ния между пусковыми и обстановочными влияниями обеспечива­ются лобными долями.

В целом афферентный синтез осуществляется специальным модуляционным механизмом, который включает в себя активирующие и инактивирующие влияния лимбической и ретикулярной систем мозга на кору головного мозга, процессы взаимодействия воз­буждения в коре и подкорке, реверберацию возбуждения в коре головного мозга. В поведении это прояв­ляется появлением ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

Завершение стадии афферентного синтеза сопро­вождается переходом в стадию принятия решения.

Принятие решений, акцептор результата действия, эфферентный синтез. Стадия принятия решения определяет тип и направленность поведе­ния. Принятое решение реализуется через два аппарата: аппарат предска­зания результата (акцептор результата действия - АРД) и аппарат программы действия (эфферентный синтез). Лобные доли являют­ся основным нервным субстратом, осуществляющим принятие решения при реализации целесообразных произвольных форм деятельности человека (А.Р.Лурия).

Акцептор результата действия (АРД). АРД - нервная модель будущего результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, это аппарат прогнозирования (предвидения полезного результата) и его оценки. В нем заложена и активизирована врожденная и индивидуальная память животного и человека о свойствах внешних объектов, способных удовлетворить возникшую по­требность, о способах действия, направлен­ных на достижение или избегание целевого объек­та. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей. Предполагается, что акцептор результатов дей­ствия представлен сетью вставочных нейронов, охва­ченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и дости­гается продолжительное удержание цели как основ­ного регулятора поведения. В структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опос­редовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем са­мым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуж­дают субъект действовать либо в прежнем направле­нии, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

Эфферентный синтез (программа действия). Вслед за формированием акцептора результата действия, развивается стадия программы действия или эффе­рентного синтеза. Программа действия обеспечивает посылку импульсов к эффекторам для совершения определенного дейст­вия, приводящего к получению полезного результата. Начало этого пути - пирамидные клетки коры большого мозга. Команды в виде нервных импульсов одновременно направляются (как «копии») и по коллатеральным путям в аппарат АРД, где они взаимодействуют с афферентной моделью запрограммированного результата, вследствие чего формируется эфферентная модель программы действия. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбужде­ний в целостный поведенческий акт. Т.о. эта стадия ха­рактеризуется тем, что действие уже сформировано, остается его выполнить.

Стадия формирования результата и оценки достигнутого результата (выполнение програм­мы поведения). Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется. Затем осуществляется обратная афферентация, т.е. афферентная информация о ре­зультатах и параметрах совершаемого действия сравнивается с программой акцептора результатов действия (за счет информации, посто­янно поступающей от проприорецепторов мышц, сенсорных потоков). Результаты срав­нения определяют последующее построение поведе­ния, либо оно корректируется, либо оно прекращает­ся как в случае достижения конечного результата. Удовлетворение потребности ведет к прекращению мотивационного возбуждения. В случае же отсутствия результата могут включать­ся различные мозговые механизмы: 1. При наличии высокой мотивации и при отсутствии результата про­грамма остается в краткосрочной памяти, и действие может быть повторено. 2. Отрицательные эмоции, сигнализирующие о неуспехе действия, могут привести к изменению самой мотивации (при ее недостаточной ин­тенсивности). 3. Если же мотивация оказывается стой­кой, перестраивается сама программа действия, то есть выдвигаются новые гипотезы, между которыми устанав­ливаются новые законы связей, формируется новая функ­циональная структура.

Вывод: 1. Поведение строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. 2. В структуре поведения имеется особая структура, выполняющая функцию программирования и опере­жающего отражения действительности. 3. Целенаправ­ленность поведения обуславливается постоянным сравнением результатов поведения с этими программи­рующими механизмами, и обновлением содержания са­мого программирования. 4. В рассмотренной структуре пове­денческого акта представлены главные ха­рактеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения по­ведения. 5. При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно пространственно-времен­ными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление и стереогнозис. Лимбическая система обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т.е. мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания.

Рис. 7 Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К.Анохину, 1970). ОА и ПА – обстановочная и пусковая афферентация.