Химеосмотическая, протондвижущая концепция.

Сформулирована английским биохимиком Питером Митчелом. В основе этой теории лежит положение о том, что внутренняя мембрана митохондрии обладает высоким электрическим сопротивлением и очень низкой проницаемостью для заряженных частиц. Окислительно-восстановительные ферменты расположены вокруг внутренней мембраны. Предполагают, что в ней также содержится система ферментов – протонных насосов, приводимая в действие потоком электронов в дыхательной цепи. Используя энергию, выделившуюся при переносе электронов, «насосы» выкачивают протоны из матрикса в межмембранное пространство против градиента концентрации. В результате этого наружная сторона сопрягающей мембраны (внутренней мембраны) получает положительный заряд, а матриксная сторона заряжается отрицательно. Таким образом на внутренней мембране митохондрии одновременно с градиентом концентрации протонов возникает градиент электрического потенциала. Внутренняя мембрана митохондрии уподобляется конденсатору, поверхность – обкладки конденсатора. Обратный поток протонов по градиенту концентрации из межмембранного пространства в матрикс осуществляется через АТФ-синтетазный комплекс, именно этот поток протонов служит движущей силой для синтеза АТФ. Согласно теории Митчела на каждые два протона, прошедшие через мембрану синтезируется одна молекула АТФ. Т.о. должно содержаться три протонных насоса.

Действие АТФ-синтетазы и образование АТФ – обратимые процессы.

АТФ-синтетаза – состоит из растворимой АТФ-азы – фактор F1 и нерастворимой – FO. Фактор F1 – белок, обладающий сложной четвертичной структурой, состоит из 5 типов субъединиц, предполагают, что состав α3, β3, γ, δ, ε.

Основное каталитическое действие локализовано в месте контакта альфа и бета субчастиц, там находятся активные центры. Альфа обладает сродством к субстрату, а на бета – активные ценры. Дельта и гамма обеспечивают связь между F1 и FO

Епсилан субчастица является ингибитором АТФ-азной активности.

В состав F_O входят 4 типа полипептидов, эти полипептиы относят к числу самых неполярных белков известных в настоящее время, они не содержат триптофан, гистидин. Обогащены глицином, митионином, лейцином, аланином. Встраивание FO в мембрану объясняется его гидрофобной структурой. FO представляет собой тот канал, простирающийся через мембрану, через которой протоны могут проходить к активным центрам АТФ-синтетазы.