Развитие пищеварительной системы в филогенезе

У позвоночных животных пищеварительная система развивается из энтодермы – первичной кишки (эпителий и железы) и мезодермы (остальные слои стенки кишки). В образовании полости рта и конечного отдела прямой кишки принимает участие также эктодерма. В процессе развития у различных позвоночных животных при общем одинаковом плане строения пищеварительной системы анатомо-функциональные особенности отражают их образ жизни, в первую очередь характер питания. У круглоротих челюсти еще отсутствуют. Они впервые появляются у поперечноротых и осетровых рыб и имеют зубы. Отверстие рта в связи с этим перемешается в ниж­ние отделы головы. Губы отсутствуют. Язык развит слабо, мышц не содержит. Они появляются в толще языка у амфибий.

Связанный с полостью рта жаберный аппарат, выполняющий функции дыхания у рыб, с выходом животных на сушу в процессе филогенеза преобразуется. У наземных позвоночных появляются органы дыхания, эпителиальная выстилка которых также развивается из первичной кишки.

Частичное разделение полости рта на собственно полость рта и полость носа происходит у рептилий. У них язык хорошо выражен, величина и форма его взаимо­связаны с их особенностями строения и жизни. Появляются губные и подъязычные железы.

У млекопитающих полость рта, в которую открываются протоки слюнных желез, уже полностью отделена от полости носа, образуются небо и преддверие рта. Ротовая щель окружена более или менее хорошо выраженными губами. Язык, зубы развиты соответственно образу жизни (характеру питания) животных. Пищевод у позвоночных животных, выполняющий функцию проведения пищи в желудок, имеет различную длину, соответствующую размерам и строению животных. У рептилий мышечная оболочка пищевода двухслойная, он уже достаточно хорошо отграничен от желудка.

Форма и положение желудка, строение его слизистой и мышечной оболочек взаимосвязаны с формой тела животного, особенно с характером питания, количеством и видом пищи, развитием других органов, в частности печени. У позвоночных животных, имеющих удлиненное тело, продольная ось желудка вытянута вдоль оси тела, у короткотелых желудок расширен, расположен в брюшной полости косо или поперечно. Желудок птиц имеет железистый и кишечный отделы. У грызунов, плотоядных млекопитающих желудок имеет большей или меньшей величины расширение. Желудок травоядных жвачных животных имеет большие размеры и несколько отделов. Однако высокая степень дифференцировки желудка зависит не от сложности его формы, а от микроскопического строения его стенок и развития желудочных желез.

Кишка у низших позвоночных вытянута вдоль позвоночника, у более высоко организованных образует петли (кроме того, у них имеется дорсальная брыжейка). У амфибий появляются изгибы кишки, у рептилий число изгибов возрастает, начинается разделение кишки на тонкий и толстый отделы. Только конечная часть кишки у всех позвоночных животных остается прямой. Птицы имеют длинную кишку, в ней хорошо развиты железы, которые впервые появляются у хрящевых рыб. Из млекопитающих наибольшая длина кишки у травоядных животных; значительно короче кишка у плотоядных. Границей между тонкой и толстой кишкой является вначале складка слизистой оболочки, которая появляется у некоторых амфибий, а затем заслонка (клапан). Началом толстой кишки служит слепая кишка, появляющаяся у амфибий в виде слепого выпячивания. Эта кишка имеет большие размеры у растительноядных млекопитающих, слабо выражена или отсутствует у плотоядных. Червеобразный отросток имеется только у некоторых млекопитающих: кролика, обезьяны, человека. При формировании тонкой и толстой кишки в них появляются складки, железы, в том числе и крупные (печень, поджелудочная железа).

Печень есть у всех позвоночных животных. У некоторых рыб, амфибий она дольчатая, имеет отростки. Один из протоков печени соединяется с желчным пузырем. Рептилии имеют печень, состоящую обычно из двух долей. Двудолевое строение печени характерно для птиц и млекопитающих. Протоки правой и левой долей соединяются в один общий желчный проток.

Поджелудочная железа у рыб небольших размеров; у амфибий ее величина воз­растает, у птиц она охватывается петлей формирующейся двенадцатиперстной кишки.