ИСТОРИЯ ЭКОНОМИКИ И ЭКОНОМИЧЕСКИХ УЧЕНИЙ 5 страница

В состав раковины входят органические и - главным образом - неорганические вещества, среди последних преобладает карбонат кальция. Раковина, бесспорно, является защитной структурой, приобретение раковины было одним из важнейщих морфологических перестроек в ходе эволюции моллюсков. Однако в ходе адаптации к различным условиям существования раковина - тяжелое образование - в ряде случаев ограничивала эволюционные возможности моллюсков, так что во всех больших классах моллюсков известны случаи более или менее полной утраты раковины. Особое строение защитных структур характерно для бороздчатобрюхих моллюсков.

Полости тела. Целом. Для моллюсков характерно наличие целома, который, однако, имеет небольшой объем и не составляет общей полости тела. Целом представлен двумя небольшими участками - полостью околосердечной сумки и полостью половой железы. Эти участки целома могут соединяться между собой каналами. Целомические полости снабжены парными целомодуктами. В типичном случае целомодукты перикардиального целома выполняют функции органов выделения (традиционно они получают название "почки"), а целомодукты, принадлежащие целому половой железы, - функции половых протоков, однако из этой схемы имеется много исключений. Главными из них является непарность целомодуктов у брюхоногих и наличие 3-6 пар целомодуктов у моноплакофор.

Внутренние жесткие опорные элементы отсутствуют (кроме столбика раковины у брюхоногих, внутренних рудиментов раковины у головоногих и внутреннего хрящевого скелета у них же). Степень развития соединительной ткани тела варьирует. В зависимости от этого развития варьирует и структура первичной полости тела, представленной у части групп только системой узких лакун, а у части - довольно объемистой полостью внутренностного мешка (последнее характерно для брюхоногих и головоногих). Тело меняет свою форму за счет изменений внутреннего давления, что в свою очередь обусловлено взаимодействием мышц или взаимодействием мышцы - жидкость лакун (полости).

Пищеварительная система. Пищеварительная система сквозная, сложно дифференцированная (рот, глотка, пищевод, желудок, средняя и задняя кишка). Особенностями пищеварительной системы моллюсков являются наличие в глотке радулы и крупная печень (пищеварительная железа). Пищеварительные ферменты вырабатываются пищеварительными железами, которые представлены как одноклеточными, так и многоклеточными образованиями, очень типичным является наличие слюнных желез.

Радула, или терка - это устройство, с помощью которого осуществляется соскребывание пищевого субстрата. Радула находится в глотке. Радула состоит из продольной мембраны, в которой укреплены зубы, организованные в продольные и поперечные ряды. Зубы твердые, состоят из хитина, белков и твердых минеральных солей. Передняя часть радулы расположена на поверхности языка, задняя часть погружена в сумку радулы. Протракторы языка обеспечивают его выдвижение изо рта, а ретракторы втягивают его назад, в глотку. При выдвинутом языке протракторы и ретракторы радулы перемещают ее вперед и назад относительно языка, который остается неподвижным. Загнутые назад зубы радулы вонзаются в субстрат, а при возвратном движении соскабливают его. Задняя часть стенки сумки радулы обеспечивает ее нарастание с формированием новых зубов. Изношенные зубы сбрасываются, заменяясь новыми. Скорость нарастания радулы составляет 1- 5 рядов зубов в сутки.

Описанное устройство радулы прежде всего характерно для моллюсков-обскребывателей. При изменении характера питания устройство радулы изменяется. У двустворчатых, утративших голову, вместе с головой утраченными оказались и глотка с радулой. Спорадически случаи редукции радулы встречаются у тех моллюсков, которые высасывают пищу.

В глотку открываются протоки одной или нескольких пар слюнных желез, которые выделяют в глотку слизь. В глотке слизь смешивается с проглоченным субстратом и образует слизистый шнур. За счет работы ресничек внутренних стенок пищевода и желудка этот слизистый шнур постепенно передвигается назад, к желудку и к началу кишечника. В желудке, для содержимого которого характерна повышенная кислотность, слизистый шнур постепенно растворяется, пищевой субстрат освобождается, и начинается его сортировка и обработка.

Желудок имеет вид более или менее хорошо обособленного мешка. В его переднюю часть открывается печень (пищеварительная железа), а от его задней части берет начало средняя кишка. Для пищеварительного тракта моллюсков-обскребывателей и моллюсков-фильтраторов характерно сложное устройство желудка с наличием различных органов, в том числе зон, где происходит сортировка проглоченного субстрата. В желудке происходит внеклеточное переваривание пищи.

Для части моллюсков подкласса Раковинные характерно формирование в пищеварительном тракте так называемого кристаллического стебелька (хрустального столбика). Эта структура формируется в слепом выросте желудка - мешке кристаллического стебелька и представляет собой белковый матрикс, в который включены ферменты. В желудке происходит разрушение кристаллического стебелька и освобождение ферментов.

Печень (пищеварительная железа) обычно представлена двумя долями, которые самостоятельно открываются в желудок. Каждая из долей печени образована массой плотно упакованных тонких слепо замкнутых выростов кишечника. В печени осуществляются основные процессы фагоцитоза, внутриклеточного пищеварения и всасывания пищи.

В желудке и начальной части кишечника моллюсков из слизи и непереваренных структур формируются фекальные массы (сформированные в виде комочков). Кишка собственно в процессах пищеварения не участвует, ее роль заключается в формировании и выбрасывании фекалий.

Дыхание. Дыхательная система представлена главным образом жабрами особого устройства - ктенидиями, которые расположены в мантийной полости. Основу ктенидия составляет опорный стержень, который одной своей стороной прикреплен к мантии. В стержне проходят мышцы, нервы, а также приносящие и выносящие кровеносные сосуды. На противоположной стороне стержня находятся 2 или, реже, 1 ряд жаберных лепестков (двуперистые или одноперистые ктенидии). Если ктенидии двуперистые, то основания жаберных лепестков обычно сдвинуты относительно друг друга. В лепестки ктенидиев входят тонкие ответвления приносящего сосуда (кровь в этих сосудах лишена кислорода), выходящие из ктенидия сосуды, несущие обогащенную кислородом кровь, впадают в выносящий сосуд стержня. Направление тока крови в лепестках ктенидия противоположно направлению движения воды в жаберной полости, таким образом создается противоток крови и воды, что увеличивает поглощение кислорода. Эпидермис жаберных лепестков несет реснички трех типов. Реснички первого типа мощные, их работа обеспечивает ток воды в мантийной полости. Реснички двух других типов перемещают на воду, а твердые частицы, которые вместе с водой поступают в мантийную полость. Благодаря работе этих ресничек твердые частицы направляются к своду мантии, где расположены слизеотделительные жезезы. Здесь они склеиваются в комочки - псевдофекалии, псевдофекалии затем перемещаются работой ресничек к выходу из мантийной полости.

Количество ктенидиев у представителей различных классов различно, считается, что исходное их количество - два. Функцию дыхания могут выполнять просто участки покровов, особенно стенки мантийной полости. В дополнение к ктенидиям или замещая их, у части брюхогногих моллюсков развиваются (как выросты эпидермиса) дополнительные органы дыхания - вторичные жабры на спинной стороне тела.

Кровеносная система. Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Однако в некоторых группах выражена тенденция к развитию замкнутой системы (головоногие, отдельные виды брюхоногих). Сердце имеется, оно расположено в перикарде - околосердечной сумке. Сердце включает 1 - 4 предсердия и один желудочек. От желудочка одна аорта идет к голове и одна – назад, к внутреннстному мешку. Аорты разделяются на артерии, которые переходят в обширные полости - лакуны, где она омывает органы. Из лакун кровь собирается в венозные сосуды, откуда поступает в органы дыхания, а из них - в предсердие(я). В крови моллюсков содержатся дыхательные пигменты: гемоциан или (реже) гемоглобин, а также клетки крови. Количество крови у моллюсков значительно: у брюхоногих кровь составляет 60 – 80% сырой массы тела (без учета раковины), у двустворчатых - 50 – 60%.

Выделительная система. Выделительная система, как уже указывалось, представлена видоизмененными целомодуктами - почками, которые берут начало от перикардиальной полости. Большая часть почки имеет вид мешка со складчатыми стенками, заканчивается почка выделительным отверстием. Физиология выделения такова: фильтрация осуществляется в перикардии, при просачивании жидкости через стенку предсердий, где эпителий состоит из подоцитов, далее в мешковидном участке почки происходят два разно направленных процесса: абсорбция различных полезных веществ в кровь (гемолимфу) и секреция, в ходе которой определенные вещества поступают в орган выделения. Таким образом формируется вторичная моча, которая и выделяется из организма. Выделительные отверстия открываются в мантийную полость.

В выделении принимают участие клетки, захватывающие экскреты (что напоминает хлорагогенные клетки кольчатых червей), часть таких клеток представлена не компактными образованиями, а подвижными фагоцитами.

Нервная система. Нервная система у более примитивных моллюсков представлена церебральной нервной дугой и двумя парами нервных стволов, соединенных комиссурами, - тетраневральная нервная система (подтип Боконервные). Нервные стволы имеются также у моноплакофор. Строго говоря, ганглии имеются у всех моллюсков, но у боконервных и у моноплакофор их мало, они невелики, представляют собой вздутие нервного ствола и иннервируют строго определенные органы. У представителей подтипа Раковинных происходит обособление нескольких пар ганглиев, соединенных нервными тяжами - коннективами и комиссурами. В большинстве случаев в нервной системе раковинных представлены следующие ганглии: церебральные, педальные, плевральные, париетальные и висцеральные, соединенные между собой коннективами и комиссурами. Иногда появляются дополнительные ганглии. Церебральными ганглиями иннервируются глаза, головные щупальца, статоцисты, глотка, педальными - нога, плевральные ганглии посылают нервы к мантии, париетальные ганглии иннервируют ктенидии и осфрадии, висеральные ганглии - внутренние органы. Для части моллюсков характерна концентрация ганглиев. У головоногих концентрация ганглиев в общую массу сопровождается их увеличением.

Степень развития органов чувств четко коррелирует со степенью подвижности и сложностью поведения моллюсков. Типовыми органами чувств являются глаза (но часть моллюсков, не имея глаз, имеет светочуствительные клетки в коже), осфрадии и статоцисты. Для панцирных моллюсков характерны специфические образования - эстеты. Глаза у моллюсков всегда включают фоторецепторы и пигментные клетки, часто происходит усложенение их строения и формирование глазных пузырей, включающих не только светочувствительные, но и оптические части (хрусталик, роговицу). Наибольшей величины и сложности достигвают глаза головоногих.

Статоцисты (органы равновесия) представляют собой капсулу, выстланную чувствительным ресничным эпителеем и заполненную жидкостью. Внутри статоциста находится известковый статолит, который покоится на ресничках сенсорных клеток. Отметим, что статоцисты в ходе онтогенеза закладываются как впячивания эктодермы. Статоцисты расположены в ноге, около педальных ганглиев, но иннервируются церебральными ганглиями. У сидячих моллюсков статоцисты отсутствуют. Осфрадии проедставляют собой участки чувствительного эпителия, расположенные у основания жабр (соответственно, у наземных видов они отсутствуют). Их рецепторные клетки анализируют химический состав воды. Кроме органов чувств, все моллюски имеют многочисленные отдельные рецепторы различной модальности, расположенные на поверхности кожи и во внутренних органах. Если моллюски имеют головные или мантийные щупальца, то концентрация на этих щупальцах таких чувствительных образований очень велика, так что гакие щупальца справедливо причисляют к органам чувств.

Половая система. Большинство моллюсков раздельнополы, но два крупных подкласса брюхоногих (заднежаберные и легочные) характеризуются гермафродитизмом. Имеются виды и с наружным и с внутренним оплодотворением, нередко оплодотворение происходит в мантийной полости самки или гермафродитного организма. Среди моллюсков преобладают полициклические виды, но головоногие моллюски размножаются только один раз в жизни (моноциклические). Некоторые виды моллюсков проявляют заботу о потомстве.

Дробление яйца - спирального типа (кроме головоногих). Первые пять делений проходят синхронно, в дальнейшем синхронность нарушается. "Судьба бластомеров определяется рано, но не неотвратимо" – из руководства В.Вестхайде и Р.Ригера. В результате дробления сначала у части моллюсков (хитоны, двустворчатые, лопатоногие) формируется целобластула (для брюхоногих характерна видоизмененная целобластула со щелевидным бластоцелем), если же яйцеклетка богата желтком, то формируется стерробластула. Гаструла из целобластулы развивается путем инвагинации, а из стерробластулы - путем эпиболии. Дальнейшие процессы дифференцировки клеток приводят к формированию личинки трохофоры, что, впрочем, характерно для морских моллюсков (уже неоднократно указывалось, что пресноводные и наземные формы, произошедшие от морских форм, утрачивают типичную личинку, их развитие протекает по прямому типу). Прямое развитие без личинок характерно также для головоногих.

Трохофоры моллюсков устроены сходно с трохофорами кольчатых червей, сходна и их биология (см. тему 3.38). За трохофорой у брюхоногих, двустворчатых и лопатоногих следует стадия велигера, или парусника. У части моллюсков стадия трохофоры протекает под оболочкой яйца, в таких случаях из яйца выходит прямо велигер. Велигер имеет ногу, раковину и две ресничных лопасти, которые совместно называются парусом. Парус развивается из прототроха трохофоры. С помощью паруса осуществляется плавание велигера. По прошествии некоторого времени велигер оседает на дно и превращается во взрослого моллюска. Своеобразны паразитические личинки пресноводных унионид (перловиц и беззубок).

Характеристика подтипа БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA).

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: amphi - с обеих сторон и neuron - нерв, жила.

 

Главными чертами организации боконервных следует считать наличие в коже этих моллюсков игловидных известковых телец - спикул. Раковина – если имеется, слагается из 8 поперечных пластинок и имеет особый набор слоев: снаружи располагается органический слой периостракум, под ним - тегментум - слой, состоящий из белка конхиолина и углекислого кальция, под ним расположены один под другим два известковых слоя. Голова этих моллюсков не несет щупалец и глаз. Статоцистов нет. Внутренностный мешок не обособлен от ноги. Нервная система всегда стволового типа, содержит церебральную дугу и 2 пары нервных стволов. Одна пара нервных стволов проходит в ноге и называется педальной, вторая - в латеральных частях внутренностного мешка и называется плевровисцеральной. Плевровисцеральные стволы позади анального отверстия соединяются над кишкой.

Характеристика подтипа РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA).

Этимология. Название происходит от двух латинских слов concha - раковина и fero - нести.

 

Эта группа моллюсков характеризуется отсутствием известковых спикул в коже. Раковина характерна для большинства видов и представлена цельным образованием или двумя боковыми створками. Состоит раковина из трех слоев: одного органического и двух известковых. Самый наружный слой - периостракум - образован белком конхиолином. Под ним находится слой остракум, а глубже него слой гипостракум. Оба этих последних слоя состоят из карбоната кальция, но это вещество в двух разных слоях представлено различной структурой. У двустворчатых моллюсков, у части брюхоногих и части головоногих гипостракум может быть перламутровым. На голове имеются глаза и щупальца. Статоцисты имеются у большинства видов. Внутренностный мешок в большинстве групп хорошо обособлен от ноги. Нервная система чаще всего разбросанно-узлового типа (исключением являются моноплакофоры, у которых плевро-висцеральные стволы соединяются так же, как у боконервных моллюсков). У остальных раковинных моллюсков плевро-висцеральные коннективы соединяются над кишкой.

Задание для самостоятельной работы: дать сравнительную характеристику подтипов Amphineura и Conchifera, используя предлагаемую форму таблицы 3.43.1.

Табл. 3.43.1.

Сравнительная характеристика подтипов Amphineura и Conchifera

Признаки Amphineura Conchifera
Наличие в коже известковых спикул    
Строение раковины - общий вид - послойное строение    
Если для представителей данного подтипа характерно отсутствие раковина, то этот признак первичен или вторичен Типичный набор органов чувств    
Строение нарвной системы    

 

ПРИМЕЧАНИЯ. Тип Моллюски практически всеми исследователями признается в одинаковом объеме, то есть в него включены все названные выше классы, хотя, как уже неоднократно указывалось, в новых системах часто не применяются линневские категории типа, класса и т.п. Это относится и к новейшим руководствам. Что касается классификации внутри моллюсков, то Э.Рупперт с соавторами делят всех моллюсков на два таксона Aplacophora (беспанцирные) и Eumollusca (настоящие моллюски). Aplacophora соответствует Бороздчатобрюхим (Solenogastres) традиционной системы, в которой название Aplacophora выступает как синоним названия Solenogastres. Таксон Eumollusca включает все остальные классы традиционной системы. По особенностям строения раковины Eumollusca разделены на Polyplacophora (хитоны), в традиционной системе это название фигурирует как синоним названия Loricata - панцирные, или хитоны) и Conchifera, состав которых соответствует традиционной системе. Далее внутри Conchifera выделены - на основании особенностей нервной системы - Monoplacophora, имеющие нервную систему стволового типа, и Ganglioneura (ганглионервные), для которых характерно разбросанно-узловое строение нервной системы. Ganglioneura разделены на подтаксон Rhacopoda (с передним или задним положением мантийной полости), включающий Gastropoda и Cephalopoda традиционной системы и подтаксон Ancyropoda (с боковым положением мантийной полости), включающий классы Scaphopoda (лопатоногие) и Bivalvia (двустворчатые) традиционной системы. Безусловно, эта система является более логичной, чем традиционная.

В руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера принята несколько иная система. Таксон Моллюски в этом руководстве разделен на два подтаксона Aculifera (шипастые моллюски) и Conchifera (раковинные). Aculifera в свою очередь разделяются Aplacophora (беспанцирных) и Polyplacophora (хитонов). Conchifera разделены на подтаксоны Cyrtosoma (циртосомы) и Diasoma (диасомы). Cyrtosoma включают три группы: Monoplacophora (моноплакофоры), Gastropoda (брюхоногие) и Cephalopoda (головоногие), а Diasoma включают Bivalvia (двустворчатых) и Scaphopoda (лопатоногих).

Для большей наглядности эти сведения представлены в таблице 3.44.2.

Табл. 3.44.2

Система моллюсков по разным авторам

по В.А.Догелю
тип Mollusca подтип Amphineura класс Loricata или Polyplacophora
класс Solenogastres или Aplacophora
подтип Conchifera класс Monoplacophora
класс Gastropoda
класс Bivalvia
класс Scaphopoda
класс Cephalopoda
по Э.Э.Рупперту с соавторами
уровень тасона
1 Mollusca
2 Aplacophora
Eumollusca
3 Polyplacophora
Conchifera
4 Monoplacophora
Ganglioneura
5 Rhacopoda
6 Gastropoda
Cephalopoda
5 Ancyropoda
6 Bivalvia
Scaphopoda
по В.Вестхайду и Р.Ригеру
уровень тасона
1 Mollusca
2 Aculifera
3 Aplacophora
Polyplacophora
2 Conchifera
3 Cyrtosoma
4 Monoplacophora
Gastropoda
Cephalopoda
3 Diasoma
Bivalvia
Scaphopoda
                     

На примере этих материалов студент может лишний раз убедиться, какое значение в построении классификации имеет субъективная оценка объективно существующих признаков животных

ТЕМА 3.44

КЛАСС ПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ ХИТОНЫ

(LORICATA, seu POLYPLACOPHORA)

 

Этимология Название loricata переводится как панцирные (от греческого слова lorica - грудной щит, латы), а Polyplacophora - как "несущие много пластинок" (название происходит от трех греческих слов: poly - много, plax - пластинка, phoros - несущий).

 

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Панцирные моллюски обитают только в морях, обычная зона их обитания - каменистая литораль. Довольно обычны хитоны, живущие у верхней границы зоны прилива. Немногие виды обитают на больших глубинах (сотни и тысячи метров). Днем хитоны неактивны, активность приурочена к сумеркам и ночи.

Тело этих животных имеет овальную форму и заметно сплющено в дорсовентральном направлении. Размеры хитонов колеблются от 3 мм до 43 см, средние размеры - 3 – 12 см. Самый крупный вид хитонов обитает в Тихом океане и носит название Cryptochiton stelleri - хитон-галоша. Окраска представлена разными оттенка серого или коричневого цветов, многие виды имеют на поверхности раковины рисунок. Число видов хитонов оценивается в 800 – 900.

Внешнее строение. Представители этого класса характеризуются наличием головы, ноги, слабо выраженного внутренностного мешка и мантии.

Голова развита слабо и плохо выражена, не несет глаз и щупалец.

Нога широкая и плоская, такое строение ноги облегчает прикрепление к твердому субстрату. Движение хитонов осуществляется за счет волны мышечных сокращений, пробегающих по подошве. Хитоны способны присасываться к субстрату настолько прочно, что противостоят сильному прибою. Животное при прикреплении использует обычный принцип присоски: сначала хитон уменьшает объем мантийной полости, затем плотно прижимает к субстрату уплощенный край мантии, а затем вновь увеличивает объем мантийной полости. В замкнутом пространстве возникает разряжение.

Мантия толстая. На краях тела она ограничивает мантийную полость, расположенную по бокам тела. Мантия выделяет на своей поверхности тонкую кутикулу, состоящую из гликопротеинов. Мантия частично или полностью закрывает пластинки раковины. Мускулистая краевая зона мантии называется поясом. В кутикуле пояса содержатся известковые спикулы. Пояс мантии содержит сильные продольные мышцы, они обеспечивают характерную защитную реакцию хитонов: животное, оторванное от субстрата, скручивается в шарик, как мокрица.

Раковина состоит из восьми поперечных пластинок. Одна пластинка прикрывает голову, остальные расположены над ногой. Края каждой пластинки раковины (кроме заднего края пластинки) погружены в ткань мантии. Степень погружения варьирует у разных видов. У представителей рода Cryptochiton пластинки раковины полностью скрыты мантией. Задний край каждой пластинки прикрывает собой передний край следующей пластинки. Пластинки раковины имеют боковые выросты, которые в толще мантии заходят по предыдущую пластинку. Все эти прспособления служат надежному креплению пластинок раковины.

Строение раковины панцирных отличается от раковин всех остальных моллюсков иным набором слоев: снаружи располагается органический слой периостракум, под ним - тегментум - слой, состоящий из белка конхиолина и углекислого кальция, пронизанный многочисленными каналами, в которых рапсполатаются эстеты. Под ним расположены один под другим два известковых слоя. Части раковины, видимые снаружи представлены тегментумом, покрытым периостракумом. Упомянутые выше выроста пластинок раковины включают два известковых слоя, но не содержат двух наружных слоев.

К каждой пластинке раковины прикреплены два педальных мусскула-ретрактора. При сокращении этих мускулов-ретракторов раковина опускается вниз, а ее края прижимаются к субстрату, при этом все тело оказывается надежно защищенным раковиной.

Восемь пластинок раковины расположены метамерно, поэтому некоторые другие органы, связанные с этими пластинсками, также расположены метамерно: правильным образом повторяются мышцы пластинок раковины, нервы, обслуживающие эти мышцы, кровеносные сосуды.

Покровы тела. Главная особенность покровов панцирных моллюсков заключается в том, что в эпителии мантии равизаются многочисленные известковые спикулы. К особенностям покровов можно также отнести и упомянутое ранее наличие кутикулы.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система устроена по обычному для моллюсков типу. Радула хитонов длинная, достигает примерно 1/3 длины тела, несет по 17 продольных радов зубов и по 40 поперечных рядов зубов. Зубы снаружи покрыты слоем минерала магнетита, что придает им твердость. Это, как и большая длина радулы - приспособление к постоянному трению зубов о камни. Можно отметить наличие слюнных желез, открывающихся в глотку, и так называемых сахарных или пищеводных желез, открывающихся в кишечный тракт на границе глотки и пищевода. Эти железы выделяют амилазу. За пищеводом следует желудок, в который открываются протоки двулопастной печени. Пищеварение почти исключительно полостное и происходит в желудке и печени. Хроустального столбика нет. Кишка длинная, образует несколько петель, задняя часть кишечника направляется назад, и анальное отверстие открывается в мантийную полость за задним краем ноги.

Большинство хитонов являются пасущимися микрофагами и питаются мелкими водорослями, мелкими сидячими беспозвоночными (гидроидные полипы, мшанки, сидячие ракообразные) и детритом, соскабливая эти компоненты радулой с поверхности камней. Поглощение пищи неизбирательное: в одном из наблюдений анализ содержимого желудка показал, что 75% его объема были заполнены осадочными частицами. Некоторые хитоны специализируются на питании крупными водорослями. Одна группа хитонов представлена хищными видами, которые используют передний расширенный край мантии для ловли ракообразных.

Дыхательная система. В мантийной полости справа и слева расположены двуперистые ктенидии, количество которых варьирует от 6 до 88. Надо отметить, что количество ктенидиев непостоянно и в пределах одного вида - их число возрастает по мере роста животного. Вода входит в мантийную полость спереди и выходит из нее сзади. Ток воды обеспечивается биением ресничек.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая, сердце включает один желудочек и два предсердия и лежит в перикарде. От желудочка отходит дорсальная артерия, направляющаяся вперед, по ее ходу ответвляются парные боковые сосуды. Из лакун кровь поступает в сосуды ктенидиев, а оттуда - по выносящим сосудам в предсердия. Кровь (гемолимфа) составляет около 40% мягкого тела.

Выделительная система. Выделительная система представлена двумя крупными почками, которые начинаются от перикардиальной полости. Устроена и функционирует по общему для моллюсков типу.