Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде

Значение заботы о потомстве

Имеет особое значение у незрелорожденных, так как обеспечивает и улучшает условия выживания и развития потомства.

В ряде случаев эта работа ограничивается создание убежища и заготовкой пищи, при этом материнская особь не встречается с потомством. Превентивная забота о потомстве.

Например: некоторые осы откладывают яйца на парализированных насекомых, которых прячут в норках, и больше не заботятся.

Более высокая форма заботы о потомстве – уход за потомством – 2 основные формы – пассивная и активная.

Пассивная – взрослые особи носят с собой яйца или молодых животных в специальных кожных углублениях, складках, сумках. Молодые животные при этом иногда питаются выделениями материнской особи (это иглокожие, ракообразные, моллюски, некоторые виды рыб(морской конек, игла, цихниды), некоторые виды земноводных (жаба-повитуха), низшие млекопитающие (ехидна, сумчатые).

Активная – взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечение определенных форм жизнедеятельности потомства – это устройство убежищ, кормление, обогрев, очищение поверхности тела, защита; высшие животные обучают потомство (находить пищу, распознавать врагов).

Именно активный уход, высокоразвита забота о потомстве делают возможным незрелорождение, а значит и обуславливают особенности психического развития.

Эволюция заботы о потомстве выражается интенсификацией и дифференциацией действий родителей по отношению к потомству; усилением его зависимости от взрослых.

Одновременно резко понизилась плодовитость. Возросшая забота о потомстве привела к растущему противоречию между потребностями родителей и потомства Это противоречие регулируется естественным отбором в сторону прогресса вида.

В.А. Вагнер: «минимум жертв матери – максимум требование потомства».

 

Инстинктивные движения

Появляются в самом раннем постнатальном онтогенезе в «готовом» виде, считалось что они не развиваются и не нуждаются в упражнении. Он мы знаем, что «врожденной является лишь «Программа» их формирования. Сам же процесс обусловлен развитием внутренних органов и соответственных центрально-нервных структур. Инстинктивные движения являются функцией этих органов. Только в таком смысле можно говорить об их независимости от внешней среды.

Формирование инстинктивных движений в онтогенезе выявляется экспериментально путем изолированного выращивания детеныша с момента рождения.

Опыты показали, что хотя поведенческие акты таких животных обнаруживают существенные отклонения от нормы, моторные элементы движений остаются без изменений. Это относится к особо важным для жизни движениям: локомоция, еда, спаривание, комфортные действия. Но речь идет только о двигательных элементах из которых слагаются эти движения. Совершенство их и согласованность с другими поведенческими актами, а тем более с действиями других животных, оказывались в большей или меньшей степени нарушенными.

Например: американский исследователь Г. Харлоу: у макак-резусов и шимпанзе, выращенных в изоляции, появляются некоторые двигательные элементы нормального полового поведения, но они не интегрируются в один единый поведенческий акт, а сексуальное поведение становится ненормальным.

Аналогичные данные и у морских свинок. Таким образом, постнатальное развитие инстинктивных движений обнаруживает генетическую обусловленность, не зависящую от раннего опыта. Но это относится к элементарным врожденным двигательным координациям, но не к целым инстинктивным двигательным актам.

 

Врожденное узнавание

Появившись на свет, животное должно быстро и верно ориентировать свои движения по отношению к разным агентам среды, причем с минимальной тратой энергии и времени. Это осуществляется путем врожденного узнавания.

Оно проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды; в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций. Таким образом, это врожденная форма ориентации на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлением «видовой памяти» (пища, материнская особь, особи своего вида; враги или ситуация тревоги). Это некое преадаптивное узнавание, позволяющее животному опознать биологически значимые объекты по некоторым элементарным специфическим признакам без предварительного научения, оно основано на соответствующих врожденных пусковых механизмах; а признаки среды ориентирующие поведение животного – есть ключевые раздражители.

Например: кенгуренок – узнает безошибочно сумку, по ранее неизвестным признакам (сухая шерсть); птенцы дроздов – шевеление гнезда – вытягивание шеи. Имеет месть специфическая врожденная готовность к ощущению этих стимулов.

 

Врожденное узнавание и ранний опыт

Врожденное узнавание всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.

Например: явления привыкания к часто повторяющимся биологически малозначащим стимулам.

1) птенцы куриных птиц: реакция на объект над ними: научаются распознавать безопасные объекты (через привыкание), то есть что часто видят: на редкие объекты (хищные птицы) реакция основанная на врожденном узнавании сохраняется в прежнем виде. Таким образом, можно говорить об уточнении, диффренцировке врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта.

2) Рыбки распознают хищника путем наблюдения за поимкой и поеданием членов стаи. В результате раннего научения может меняться и сигнальное значение раздражителей.

3) Молодь осетровых рыб реагирует на свет сначала отрицательно, а потом положительно под влиянием перехода к активному питанию и образованию соответствующих пищевых условных рефлексов.

Рассматривая взаимоотношения между врожденным узнаванием и ранним научением надо помнить, что характер этого взаимоотношения в каждом конкретном случае определяется экологическими особенностями данного вида.

Например: как в качественном так и в количественном отношении эти взаимоотношения будут существенно различаться. У рыб обитающих в различных условиях освещения, температуры, движения воды.

 

 

РАННИЙ ОПЫТ

Облигатное научение

Результаты облигатного научения в одинаковой мере необходимы для выживания всем представителям данного вида и эта видоспецифичность сближает облигатное научение с врожденными формами поведения. Облигатное научение и врожденное поведение – есть единый комплекс. Способность к облигатному научению так же генетически фиксирована, как и форма инстинктивного поведения.

Характерный признак облигатного научения – оно может осуществляться только во время сенсибильных (чувствительных) периодов онтогенеза. Как правило эти периоды начинаются сразу после рождения и являются непродолжительными.

Факультативное научение (в отличие от облигатного) – есть приобретение индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения.

Факультативное научение совершенствует и приспособляет видотипичное, врожденное поведение в соответствии с особыми, частными и даже случайными элементами среды обитания особи, поэтому оно носит сугубо индивидуальный характер и не приурочено к определенным сенсибильным периодам и отличается большой лабильностью и обратимостью.

Видоспецифичными являются лишь способность к научению и пределы этой способности. Между облигатным и факлуьтативным научением не всегда возможно провести четкую грань.

Облигатное научение важно для формирования пищевого поведения, с его помощью детеныши узнают отличительные признаки пищевых объектов.

Например: 1)первоначальный прием пищи у змеенышей служит источником накопления опыта, определяющим последующее распознавание пищевых объектов по их химическим признакам

2) детенышам морских свинок 9 дней после рождения предъявляли различные съедобные и несъедобные объекты, в результате формировалось предпочтение съедобных объектов. Распознавание несъедобных объектов без предварительного контакта оказалось невозможным.

Это называется «натуральный условный рефлекс».

Облигатное научение также важно для формирования пищедобывательных приемов, то есть двигательных актов, обеспечивающих захват и само потребление пищевых объектов. В основе эти движения являются врожденными двигательными координациями, а их достройка, совершенствование, модификация происходят в результате облигатного научения.

Например: 1) бельчонок должен научиться наиболее эффективным образом вскрывать орехи, хотя необходимые для этого движения являются врожденными;

2) детеныши карликовой мангусты к выходу из гнезда готовы к выполнению движений, необходимых для ловли добычи, но им необходимо научиться правильно производить укус, мгновенно умерщвляющий добычу, а так же учиться обращению с редко встречающимися видами жертв.

Отметим: у высших животных отработка инстинктивных компонентов поведения происходит на следующем этапе познавательного развития; у низших – (нет игрового периода) – облигатное научение – единственный фактор постн6атальной достройки инстинктивного поведения (хотя изучено недостаточно).

Например: у насекомых облигатное научение играет существенную роль в формировании поведения: половозрелые формы насекомых ориентируются по запахам, влиянию которых они подвергались на определенных стадиях их личиночного развития. Если воздействовать на личинок половозрелых лягушек запахом мяты, то в последствии, они отыскивают для откладывания яиц субстрат с этим запахом.

 

Запечатление

Итак: ранний опыт слагается прежде всего их облигатного научения. Факультативное научение лишь дополняет, уточняет и конкретизирует процесс облигатного научения. В этот период происходит достройка врожденных пусковых механизмов ряда важнейших инстинктивных действий путем включения в них индивидуально приобретаемых компонентов. В этом и состоит сущность запечатления, импритинга.

Запечатление относят к «перцептивному научению», направленному на распознавание «незнакомого» в дополнение к «знакомому» (то есть «врожденному» узнаванию). Как и в других случаях облигатного научения запечатление совершается лишь в течение определенных сенсибильных периодов, причем без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты отличаются прочностью, «необратимостью».

Объекты запечатления – родители (они же носители типичных признаков вида), браться, сестры, будущие половые партнеры. Возможно запечатление внешних признаков постоянных врагов (вид врага сочетается с предостерегающими криками родителей или гибели сородича).

 

Реакция следования

Феномен этой реакции, что зрелорождающийся детеныш вскоре после появления на свет неотступно следует за родителями.

Например: самка гоголя (небольшой утки) устраивает гнездо в дуплах на высоте до 15 м над землей, перед вылуплением покидает гнездо, летит к водоему, возвращается через несколько часов, нов дупло не влетает, летая перед дуплом издает призывные крики, птенцы один за другим подскакивают к входному отверстию, и, посмотрев на летающую перед ними птицу, бросаются вниз на землю, приземлившись они поднимаются на ноги и начинают ходить. После того как весь выводок покинул гнездо мать снижается, садится рядом, и походив вокруг утят направляется к водоему, до которого доя 2-х км ходьбы. Утята двигаются за матерью, развивают поразительную скорость. Достигнув воды незамедлительно пускаются вплавь за матерью.

Итак: реакция следования ориентирована на родительскую особь ( и других детенышей того же вида), она обеспечивает выживание детенышей, сплоченность семьи, возможность ее охраны со стороны взрослых особей и осуществления ухода за потомством. Для реакции следования необходимо чтобы детеныши в сжатые сроки научились отличать индивидуальные признаки своей матери.

Опыты по изучению реакции следования проводились Лоренцем, Боровским в Москве.

Например: перед цыплятами медленно двигали черную коробку и большинство цыплят шли за ней даже если при этом удалялись от корма. После этого они не следовали ни за белой коробкой, ни за черным платком. Изолированные в момент вылупления цыплята уже спустя сутки не реагировали на наседку, но следовали за рукой экспериментатора.

Таким образом, было установлено, что объектом запечатления может быть и другое животное или человек, и даже неживой, но подвижный объект. Важно чтобы это бал первый передвигающийся объект, увиденный в жизни. Эта реакция формируется в сжатые сроки в сенсибильный период (куры, утки: начинается в первые часы и достигает оптимума через 10-15 часов), а затем угасает.. Запечатление совершается с большой быстротой, без вознаграждения. При появлении препятствий (искусственное затруднение следования или болевые раздражения) реакция становится еще более интенсивной.

Таким образом, это значит, что результаты облигатного научения настолько важны, что соответствующие реакции должны срочно сформироваться при любых обстоятельствах (независимо от наличия или отсутствия случайных маловажных компонентов среды) даже при отсутствии внешнего подкрепления. Правда при этом имеет место «внутреннее» подкрепление – его источник – ощущения от самих производимых движений, то есть происходит лишь проприоцептивное подкрепление. Необходимо отметить чрезвычайную прочность реакции следования (переучивание удавалось лишь в специальных лабораториях и с большим трудом).

Половое запечатление обеспечивает будущее общение с половым партнером. Главная особенность: окончательный результат проявляется с большой отсрочкой, так как животное учится распознавать признаки будущего полового партнера на раннем постнатальном этапе развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, запечатляются облигатные признаки матерей как «образцов» самок своего вида.

Например: у самцов диких уток сенсибильный период полового запечатления от 10 до 100 дня с момента вылупления. Если в это время птенец видел только самку другого вида, то пол достижении половозрелости он будет ухаживать только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего вида.

Если уток птенцов женского пола изолировать от селезней на протяжении 8 недель после вылупления и дать им возможность видеть самцов-альбиносов и даже людей, то впоследствие половое поведение уток будет направлено на них, но не на селезней в их обычном брачном наряде.

Например: у млекопитающих половое запечатление изучено у копытных и грызцнов. Скрещивание между ламами викуньей и альпакой возможно лишь в том случае, если новорожденному представителю первого вида дают вместо кормилицы самку альпако.

Для оленей, мышей, крыс важную роль в половом запечатлении играют запахи.

Например: если мыши родители опрыскивались пахучими веществами, то их детеныши став половозрелыми не могли найти полового партнера (так как у них не было запаха).

 

Раннее факультативное научение

Как самостоятельная категория приобретения индивидуального опыта факультативное научение играет в раннем онтогенезе еще значительно меньшую роль, чем на последующих этапах онтогенеза. На этом этапе они лишь дополняет облигатное научение.

Экспериментально факультативный компонент научения можно выявить воздействуя на детенышей искусственными стимулами, которые не встречаются в нормальной среде обитания.