Модификационная изменчивость.

Эпигеномная изменчивость.

Этот вариант изменчивости заключается в закономерном и необратимом изменении фенотипа клеток в ходе индивидуального развития без изменения генотипа. Эпигеномная мутация лежит в основе диференцировки клеток в многоклеточном организме. Она основана на регуляции действия генов и в первую очередь на регуляцию действия генов роскоши. При дроблении зиготы образуются бластомеры, для которых характерен полный набор генов, содержится в зиготе. Однако в цитоплазме бластомеров локализованы различные белковые материнские факторы, которые включают различные гены роскоши. Чем дальше идет дробление, тем сильнее различие по активности генов роскоши. Кроме того на определенной стадии развития зародыша бластомеры оказываются в условиях различной позиционной информации. Таким образом, в основе эпигеномной изменчивости находятся:

  1. собственные регуляторные белки
  2. факторы, поступающие от внешней среды, либо со стороны других местах.
  3. эпигиномная изменчивость основана на каскадной регуляции действия генов.

Изменение фенотипа под влиянием факторов внешней среды, которое не сопровождается изменением генотипа

Одна и та же генетическая информация при разных внешних условиях может быть по-разному реализована. Изменение фенотипа зависит от того, насколько жестко развитие данного признака контролируется генотипом. Однако для каждого признака существует некая средняя величина и отклонением от нее, то есть вероятный характер и описывается кривой нормы.

 

Кривые нормы распределения носят статистический характер, то есть для анализа вырожденности признака необходимо взять большую выборку особей. Тогда существуют определенные пределы изменчивости, в которых данный фенотипический признак может измениться без изменения генотипа. Этот параметр получил название норма реакции, норма реакции жестко контролируется генотипом и зависит от всего генотипического фона. Таким образом наследуется не данный признак, а норма реакций. Впервые понятие нормы реакции ввел Иогансен, исследуя развитие признаков на фасоли. Фасоль – это самоопыляемое растение, у которого легко можно получить чистые линии. Иогансен брал чистые линии и высаживая их в различных условиях.

 

В конкретных условиях проявляется только часть нормы реакции.

Классическим примером этого явления является растение стрелолист. На одном растении возможно формирование различных листьев в зависимости от условий внешних среды. Подводные листья растения нитевидные, листья, находящиеся в воздухе, стреловидные. Иогансен доказал важное свойство модификации, а именно их ненаследуемость. Иогансен брал семена с одного растения, но различные по весу и высаживал их в абсолютно одинаковых условиях.

 

 

х=х1=х2=х3

Вторым важным свойством модификации является их обратимость (загар у человека)

Причинами модификации:

  1. изменение регуляции действия гена
  2. прямое действие внешних факторов на развитие признаков.

Регуляция действия генов подразумевает включение определенных рецепторных систем в ответ на сигнал, поступающий из внешней среды. При этом активируются гены роскоши. При прекращении поступлении сигнала, данные гены ингибируются (почвенная амеба, активируются гены для денеина и тубулина).

Прямое влияние внешних факторов внешней среды. В основном это влияние оказывается на степень пигментации и распределение пигмента. Например, окраска у примулы.

RR – красные

rr -белые

R ` R ` - окраска разная при различной температуре

Если температура окружающей среды ниже 250, то цветы красные, если температура, при которой развиваются бутоны выше 250, то цветы белые.

Например, гемолайская окраска у кроликов

СС – черный

сс – белый

С h C h – гемолайский.

Оказалось. Что аллель С h контролирует определенное распределение пигмента, при котором темную окраску приобретают только терминале (уши, морда, хвостик, лапки), так как на терминалах температура тела ниже.

Существуют варианты необратимых модификаций:

  1. длительные модификации. У простейших классическим примером является устойчивость к повышенной температуре. У инфузорий. Если клоны инфузорий выращивать при повышенной температуре, то у них развивается устойчивость к ней. Если такой клон поместить в нормальные условия, то устойчивость к повышенным температурам сохраняется еще несколько поколений. Это явление получило название длительной модификации. В настоящее время считается, что причиной являются шоковые белки, которые вырабатываются у инфузорий, а затем как материнский фактор передаются следующему поколению.
  2. необратимые модификации возникают при действии на зародыш различными терагенными факторами. Эти факторы вызывают появление морфоз или уродств (морфозы не наследуются)