Лекция 15-16.

Тема: Основные понятия современной фитоценологии.

Основные вопросы:

  1. Соотношение понятий фитоценоз, биогеоценоз и консорция.
  2. Основные признаки фитоценоза:

А) флористический состав

Б) состав жизненных форм

В) количественное соотношение видов

Г) ценотическая значимость видов

Д) состав ценопопуляций

Е) Структурные признаки фитоценоза (сомкнутость, ярусность, мозаичность)

Ж) площадь выявления фитоценоза

  1. Основные свойства фитоценоза.
  2. Принципы классификации фитоценозов.

Определение фитоценоза было предложено академиком В.Н. Сукачевым в 1935 г.

Фитоценоз, или растительное сообщество, всякая совокупность растений на данном участке территории, находящаяся в состоянии взаимозависимости и характеризующаяся определенным составом, строением и определенным взаимоотношением со средой. Эта взаимосвязь определяется тем, что растения ведут борьбу за существование из-за средств жизни, и вместе с тем одни изменяют среду существования других и этим определяют возможность существования известных растений в фитоценозе.

Одновременно, фитоценоз – лишь часть более общего природного единства живого и неживого – т.е. биогеоценоза. Фитоценоз неразрывно связан с абиотической средой и гетеротрофными компонентами. Поэтому в биогеоценологии было предложено понятие консорции. Консорция – это популяция автотрофного растения вместе со всеми его спутниками. В консорцию входят: микоризные грибы, ризосферные микроорганизмы, клубеньковые бактерии, фитофаги, зоофаги т.е. все, кто живет за счет энергии, накопленной популяцией автотрофного растения. Консорция – это структурная единица биогеоценоза, объединяющая автотрофов и гетеротрофов.

Центральное ядро (детерминант консорции) образовано ценопопуляцией автотрофного неэпифитного вида растений. Концентры образованы консортами – связанными с этими растениями трофически или топически организмами.

Консорция березы пушистой по данным В.В. Мазинга насчитывает около 800 видов (кроме микроорганизмов).

Всякий фитоценоз обладает рядом признаков, отличающих его от других фитоценозов. Такими признаками являются признаки его состава (своеобразный флористический состав и состав жизненных форм, особенности фитоценотического поведения слагающих сообщество видов) его структуры (ярусность, мозаичность, и др.)

Флористический состав - список видов растений, встречающихся в данном сообществе. Флористически бедные, насчитывают 1-3-10 видов (плавни в низовьях рек, арктические тундры); флористически богатые (несколько 10-несколько 100 –до 1000 видов, например, дождевые тропические леса). Формирование флорсостава зависит от естественных условий, деятельности человека, отбора видов. Чем больше выражена гетерогенность среды, тем больше видов может быть в фитоценозе. Мало видов, если условия однообразны и действует ценобиотический отбор (способность расти с другими видами). В этом случае один абсолютно преобладающий вид ограничивает возможность произрастания других видов (тростник, вейник наземный, сфагнум). По Л.Г. Раменскому (1924) фитоценозы, в состав которых входят все виды, которые могут произрастать в данных условиях, называются флористически полночленными. В основном все существующие растительные сообщества неполночленные, так как в них могут внедриться и укрепиться подсаженные виды.

Состав жизненных формявляется одним из важных признаков фитоценоза.

Под жизненной формой понимают внешний облик растений, исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и фитоценотических условиях и отражающий приспособленность растений к этим условиям. Специфика той или иной ЖФ проявляется в: особенностях сезонного развития; способах ежегодного нарастания и возобновления; внешней и внутренней структуре органов. Для ЖФ характерны следующие свойства: растения одного вида в разных условиях образуют разные ЖФ; в разных флористических областях при сходных условиях образуются конвергентные ЖФ (кактусы Ц.Америки и молочаи в Африке, подушки в высокогорьях); ЖФ меняются в течение онтогенеза. Большинство фитоценозов образовано несколькими ЖФ. Так, например, в лесах Московской области обычны ЖФ: деревья – хвойные и листопадные; кустарники геоксильные и аэроксильные; кустарнички; многолетние травы – длинно-, короткокорневищные, плотнодерновинные, ползучие; однолетние травы; эпифитные мхи, водоросли, лишайники.

Наиболее широко используется система жизненных форм, предложенная датским ученым Раункиером, основанная положении почек возобновления в неблагоприятное время года (фанерофиты – почки высоко над землей, хамефиты – почки над землей, но под снегом; гемикриптофиты – почки на уровне земли; криптофиты – почки под поверхностью земли). У нас в стране широко используется система ЖФ, предложенная профессором МГУ И.Г. Серебряковым, основанная на ряде признаков, из которых центральными являются продолжительность жизни основных скелетных осей, способы возобновления и особенности вегетативного размножения.

Очень важной характеристикой любого ФЦ является количественное соотношение видов (определяется по соотношению биомассы, объема, проективного покрытия). В большинстве сообществ отчетливо выделяются виды-доминанты, преобладающие в сложении ФЦ. Сообщества со сложной ярусной структурой обычно имеют доминирующие виды, относящиеся к различным ярусам и разным жизненным формам. Например, в ельнике могут доминировать ель + черника + зеленые мхи. Набор доминантных видов, как правило, хорошо характеризует растительное сообщество.

Группы видов с различной ценотической значимостьюохарактеризовал Л.Г. Раменский, предложив все виды растений в зависимости от роли в ФЦ, от их жизненной стратегии поделить на 3 группы: 1) Виоленты (силовики) – львы, доминируют в ФЦ, фактический оптимум = потенциальному, большая конкурентная способность, заглушают соперников; 2) патиенты (выносливцы) – верблюды, встречаются в условиях недостаточного обеспечения водой, минеральным питанием, светом и т.д.; фактический оптимум ≠потенциальному, без конкуренции растут лучше; 3) эксплеренты (выполняющие) – шакалы поселяются при нарушении коренного сообщества – после пожара, засухи, размножения фитофагов. У них большая семенная продуктивность, большой банк семян в почве, длительное сохранение всхожести (Иван-чай, осина). Эти растения обладают низкой конкурентной способностью, зато способны быстро захватить освобождающуюся территорию, заполняя промежутки между более сильными растениями, а потом также легко вытесниться другими видами.

В настоящее время принята следующая система оценки типов стратегии: К – виоленты – бук, ель; численность зависит от плотности и смертности; дубрава: сколько деревьев отмерло, столько и образуется; S – экотопические патиенты – многолетние виды, приспособленные к неблагоприятным условиям среды (тундры, высокогорья, пустыни); SK – фитоценотические патиенты – способны произрастать в ФЦ, где живут виды с сильным средообразующим воздействием (сфагновые болота – клюква; широколиственный лес – растения травяного яруса); R – истинные эксплеренты – шакалы и бродяги. Высокая семенная продуктивность, у многолетних – вегетативное размножение, банки семян в почве, распространение семян обычно ветром – анемохория; Rn – подпольщики, ложные эксплеренты – дают вспышки развития при ослаблении конкуренции (эфемеры, эфемероиды)

Ценотические популяции видов. Большинство видов представлено в фитоценозе многими особями, различающимися по своим размерам, возрасту, жизненному состоянию (одни цветут, другие только вегетируют). Совокупность особей вида в каком-либо конкретном фитоценозе называют ценотической популяцией данного вида. В состав ценотической популяции входят: 1) живые семена, содержащиеся в почве, 2) проростки, 3) молодые растения, 4) взрослые не цветущие особи; 5) взрослые генеративные особи, образующие цветки, 6) старческие особи, прекратившие цвести. Количественное соотношение между возрастными группами определяют для выяснения перспектив развития популяции в данном фитоценозе: при преобладании старых растений вид постепенно утрачивает свои позиции, при преобладании молодых растений роль вида в фитоценозе возрастает.

Структурные признаки фитоценоза.Степень сомкнутости растительного покрова характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных частей растений). Ярусность – неоднородность сообщества в вертикальном направлении, выраженность ярусов – слоев, образованных более или менее сходными по высоте растениями. Например, в лесах Подмосковья можно выделить ярус деревьев, ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров. Для большинства луговых сообществ ярусность не характерна. Мозаичность— неоднородность фитоценоза в горизонтальном направлении. Когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют микрофитоценозы. Причинами мозаичности могут быть неоднородность условий среды; особенности вегетативного размножения, деятельность животных или человека. Площадь выявления фитоценоза - минимальные размеры участка, на котором выявляются все основные признаки фитоценоза (лес – не менее 10000 м 2, луг – около 100 м 2).

Для естественных коренных (климаксовых) фитоценозов характерны: устойчивость во времени, способность к восстановлению после нарушений и уничтожения и смена при изменении условий среды. Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозов: суточную, сезонную, разногодичную (флуктуации) и возрастную. Сукцессиями называют необратимые изменения фитоценозов во времени, имеющие определенную направленность. В ходе сукцессии происходит последовательная смена одних сообществ другими. Различают два основных типа сукцессии; первичные и вторичные.

Принципы классификации фитоценозов. При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы - классификационные единицы. Низшая единица классификации — ассоциация (совокупность фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская — брусника + черника — мох плеуроциум) или латинских названий (Pinus sylvestris + Picea abies — Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus — Pleurozium schreberi). Формация — это совокупность ассоциаций, у которых в верхнем ярусе доминирует один и тот же вид растения (например, сосняки, дубравы и пр.)