Загальні принципи координації рефлексів.

Рефлекторна діяль­ність центральної, нервової системи складається з великої кількос­ті рефлекторних актів, які забезпечують пристосування організму до змін умов зовнішнього середовища. Здійснення цих рефлекторних актів можливе лише завдяки узгодженій взаємодії нейронів, наявності системи координації рефлексів, побудованої на морфо­логічних особливостях зв'язку між нейронами, і функціональним властивостям нервових центрів.

Пластичність нервових центрів. Здатність нервових центрів змінювати свої функціональні характеристики називають пластич­ністю їх. Ця властивість нервових центрів проявляється при пошкодженнях або вилученні деяких частин мозку, коли функції пош­коджених частин беруть на себе нервові центри, що розташовані навколо. Зміна функції органа також призводить до перебудови функціональних характеристик нервового центру. Показові щодо цього досліди, проведені П. К. Анохіним, який зшивав у собаки центральний кінець блукаючого нерва з периферичним кінцем плечового нерва, що іннервує передню кінцівку. Спочатку кінців­ка не рухалась, потім її рухи викликали різні вегетативні рефлек­си, характерні для подразнення блукаючого нерва, а через кілька тижнів рухи кінцівки повністю відновились. З цього досліду видно, що ядра блукаючого нерва перебудувались і стали виконувати функцію рухового центру.

Принцип конвергенції. У зв'язку з тим, що аферентних нейро­нів у центральній нервовій системі майже в 5 разів більше, ніж еферентних, імпульси, що поступають до нервових центрів від різних рецепторів, приходять до тих самих рухових нейронів. Це явище називається конвергенцією (сходженням) імпульсів. Явище конвергенції лежить в основі таких властивостей нервових центрів, як сумація і полегшення.

Оклюзія. При одночасному подразненні двох груп аферентних волокон величина рефлекторної відповіді менша, ніж сума вели­чин двох рефлексів. Це явище називається оклюзією (закупоркою). Зумовлене воно особливостями зв'язків у нервових центрах.

Ділянки нейронів, які зв'язані з будь-яким аферентним во­локном, перекривають одна одну. При одночасному ви­никненні двох хвиль збудження в близько розташованих ділянках загальна кількість збуджених нейронів буде менша, ніж сума, яка складалась із поодиноких послідовних подразнень кожного з цих аферентних волокон. Оклюзія проявляється при сильних подраз­неннях.

Принципи загального кінцевого шляху. Рефлекторні процеси взаємодіють один з одним. Ця взаємодія зумовлена анатомічним співвідношенням між аферентними і еферентними нейронами. Кількість чутливих нейронів, по яких надхо­дять збудження в центральну нер­вову систему, в 5 разів перебільшує кількість рухових. Якщо врахувати ще й проміжні нейрони, то стане зро­зумілим, що до одного мотонейрона приходить безліч імпульсів від різних рецепторів, але тільки деякі з них мають вирішальне ефекторне (ро­боче) значення.

Вчення про ці принципи коорди­наційної діяльності нервових цент­рів закладено І. М. Сєченовим і М.Є. Введенським та розвинуто Ч.Шеррінгтоном у принцип загаль­ного кінцевого рухового шляху. От­же, при безлічі аферентних подраз­нень у здійсненні рефлекторних ре­акцій завжди виникає боротьба за «загальний кінцевий шлях». У цій боротьбі має значення не кількісне співвідношення шляхів, а функ­ціональне значення нервового центру, який із безлічі імпульсів ви­бирає саме ті, які мають вирішальне біологічне значення в даному випадку.

Процеси індукції. Під час рефлекторної діяльності між нерво­вими центрами виникають гальмівні і полегшуючі взаємні впливи, які одержали назву позитивної і негативної одночасної індукції. Збудження, що виникає в певному нервовому центрі, викликає у взаємозв'язаному з ним центрі гальмування (негативна індукція), і, навпаки, якщо в ньому виникає гальмування, то у функціональ­но зв'язаному виникає збудження (позитивна індукція). Ці явища розвиваються не тільки в просторі, а і у часі.

І. М. Сєченов відмічав, що припинення гальмування супрово­джується підсиленням рефлексів порівняно з вихідною величиною. Це явище дістало назву рефлексів віддачі, зумовлених позитив­ною, послідовною індукцією.

Зміна збудження в нервовому центрі при припиненні гальмування називається негативною послідовною індукцією. Вважають, що в основі послідовної індукції лежать процеси, пов'язані як з особливостями передачі збудження в синапсах, так і з взаємозв'яз­ком між нервовими центрами.

Реципрокна (взаємо узгоджена) іннервація. Взаємодія рефлек­сів здійснюється таким чином, що функціонально однонаправлені рефлекси підсилюють один одного і, навпаки, функціонально про­тилежні рефлекси взаємо гальмуються. Це особливо чітко вияв­ляється у взаємодії м'язів-антагоністів. Подразнення ділянки рухової зони кори великого мозку викликає скорочення м'язів-згиначів протилежної передньої кінцівки і розслаблення м'язів-розгиначів цієї самої кінцівки. На протилежному боці передньої кінцівки, навпаки, скорочуються м'язи-розгиначі і розслаблюють­ся м'язи-згиначі. Такі ж взаємовідношення між м'язами-антагоністами спостерігаються і у спинальної тварини. Це зумовлено тим, що між їхніми нервовими центрами існують індукційні взаємовпли­ви, в результаті яких збудження центрів м'язів-синергістів приз­водить до гальмування центрів м'язів-антагоністів.

Реципрокна іннервація м'язів-антагоністів лежить в основі акту ходьби та інших циклічних рухів. При цьому здійснюється зако­номірний ланцюг елементарних рефлексів, де один рефлекс (одна фаза руху) підготовлює або викликає інший рефлекс (іншу фазу). У цих ланцюгових рефлексах м'язи виконують не тільки ефекторну, але й рецепторну функцію.

Розповсюдження (іррадіація) збудження. Збудження, яке ви­никло в центральній нервовій системі, захоплює не тільки центри певного рефлексу, а розповсюджується і на інші ділянки мозку. Іррадіація збудження пов'язана з наявністю численних зв’язків між нервовими клітинами. При надходженні аферентних імпуль­сів в нервові центри в першу чергу збуджуються нейрони, які мають найменший пороговий потенціал. В той же час, завдяки діяльності гальмівних нейронів, збудження поширюється лише на певні відділи.

Принцип домінанти. Характер рефлекторної реакції може знач­ною мірою змінюватись залежно від стану збудження тих нерво­вих центрів, якими вона здійснюється. При цьому рефлекторна реакція змінюється кількісно і якісно. Ці зміни відбуваються внаслідок того, що один із нервових центрів, маючи підвищену збудливість, гальмує діяльність інших, тобто він домінує в даний момент над іншими центрами нервової системи. Це явище було відкрито і детально вивчено О. О. Ухтомським (1911).

У зв'язку з тим що в домінуючому центрі нейрони з різних причин мають низький критичний рівень деполяризації, імпульси, які надходять від найрізноманітніших рецепторів, починають ви­кликати рефлекторну діяльність, характерну для цієї ділянки. До­мінантний осередок збудження ніби «притягує» до себе побічні впливи. Але насправді при утворенні домінантної ділянки мозку збудливість нейронів підвищується настільки, що слабкі подраз­нення, які раніше не викликали збудження, тепер призводять до появи рефлекторної відповіді. Причиною виникнення домінантного осередка є потік аферентних імпульсів від різних органів, а також дія на нейрони гормонів і деяких хімічних речовин. Прикладом цього можуть бути зміни рефлекторної діяльності жаби в період спарювання. В цей час будь-які подразнен­ня викликають замість звичайного рефлексу посилення тонічного обіймального рефлексу.

Основні принципи виникнення і коорди­нації рефлекторних процесів були розгля­нуті кожний окремо і стосувалися регуляції окремих рефлекторних реакцій. В при­родних умовах діяльності окремий рефлек­торний акт є лише компонентом більш складної системи нервових процесів, що забезпечують найбільш ефективне виконан­ня тієї чи іншої функції цілісного організ­му. Об'єднання рефлекторних процесів у більш складні комплекси може базуватись на основі формування функціональних систем. Функціональні системи за допомогою зворотних зв'язків можуть оцінювати результат рефлекторної діяльності і забезпечувати тонкі пристосування кожної функції до зміни умов зовнішнього середовища.

Теми практичних занять з курсу “Фізіологія центральної нервової системи та вищої нервової діяльності”

Тема 1. Предмет і задачі фізіології ЦНС. Значення фізіологічних досліджень для розуміння закономірностей вищої нервової діяльності та вищих психічних функцій тварин і людини. Коротка історія розвитку фізіології ЦНС та ВНД. Методи фізіологічних досліджень (аналітичні, екстирпації, трансплантації, фістульний, катетеризації, денервації, інструментальні, гострий та хронічний експерименти).

Тема 2. Основні закономірності функціонування збудливих тканин.

Фізіологічний спокій і діяльний стан. Поняття про подразнення і подразники, збудливість і збудження, поріг подразнення. Основні положення мембранної теорії біоелектричних явищ: мембранний потенціал, потенціал дії, локальний потенціал, пороговий потенціал, їх механізми і значення.

Тема 3. Поняття про деполяризацію, реполяризацію і гіперполяризацію, їх фізіологічні механізми і роль в активній діяльності нервової клітини.

Зміни збудливості в процесі розвитку хвилі збудження (періоди абсолютної і відносної рефрактерності, екзальтації і субнормальності). Показники функціонального стану збудливих утворень (акомодація, хронаксія, корисний час, реобаза, лабільність, реакції типу оптимум и песимум). Механізм розповсюдження збудження.

Тема 4. Функції та загальні принципи будови нервової системи.

Основні етапи розвитку нервової системи людини в онтогенезі. Фізіологія нейрона. Будова і класифікація нервових волокон. Механізми утворення і роль мієлінової оболонки. Функціональне значення перехватів Ранв’є. Властивості нервових волокон. Функціональні відмінності мієлінових волокон від немієлінових. Мезаксон.

Тема 5. Будова та функції синапсу. Класифікація синапсів. Механізм передачі збудження через хімічні, електричні та змішані синапси. Поняття про медіатор. Види медіаторів в ЦНС. Поняття про нервовий центр. Властивості нервових центрів. Вікові особливості властивостей нервових центрів в онтогенезі. Поняття рефлексу. Рефлекторна дуга. Принцип зворотного зв’язку. Латентний період рефлексу. Класифікація рефлексів.

Тема 6. Гальмування в ЦНС. Історія відкриття гальмування. Сучасні уявлення про гальмування в ЦНС. Види гальмування в ЦНС. Їх фізіологічні механізми і функціональне значення. Механізми координації функцій в організмі (принцип конвергенції, ірадиація, індукція в ЦНС, принцип зворотного зв’язку і домінанти).

Тема 7. Особливості будови і функціональне значення різних частин ЦНС. Спинний мозок людини. Структурно-функціональна організація ретикулярної формації мозкового стовбуру. Роль ретикулярної формації в регуляції життєво важливих функцій організму. Будова і функціональне значення довгастого мозку, моста, середнього мозку і мозочка. Порушення рухових актів при ураженні мозочка (астенія, астазія, атаксія, дистонія і дисметрія).

Тема 8. Організація і функціональне значення проміжного мозку. Гіпоталамо-гіпофізарна система і її роль в регуляції діяльності залоз внутрішньої секреції. Лімбічна система мозку. Особливості вікової організації емоціональної сфери людини і регуляції вегетативних функцій. Базальні ядра кінцевого мозку. Порушення функцій організму при їх ураженні (афагія, адипсія, адинамія та ін.).

Тема 9. Структурно-функціональна організація кори великих півкуль головного мозку. Стародавня, стара і нова кора. Соматотопічна організація і принцип функціонального представництва різних частин тіла в корі великих півкуль мозку. Цитоархітектонічні поля, функціональні зони і області кори. Біоелектрична активність мозку. Ритми електроенцефалограми (ЕЕГ), викликані потенціали (ВП), імпульсна активність нейронів. Їх фізіологічна характеристика і функціональне значення в діяльності організму, для дослідження ВНД та психічних функцій людини.

Тема 10. Загальна характеристика і еволюція вегетативної нервової системи (ВНС). Особливості будови і функціональне значення симпатичної та парасимпатичної частин ВНС. Поняття про сенсорні системи організму. Будова і функції аналізаторів Значення аналізаторів для процесів сприйняття, передачі і переробки інформації. Будова і функції зорового аналізатора, особливості його розвитку в онтогенезі.

Оптична система ока. Акомодація. Порушення рефракції ока, методи її нормалізації та профілактики аномалій. Гострота зору. Світова та кольорова чутливість. Види адаптації ока, їх фізіологічні механізми. Просторовий зір, його вікові особливості.

Тема 11. Структурно-функціональна організація слухового аналізатора. Механізм сприймання звуку. Гігієна слуху. Профілактика негативного впливу шумів. Особливості організації і функціональне значення шкірно-кінестетичного, вестибулярного, нюхового, смакового, рухового і внутрішнього (інтерорецептивного) аналізаторів, їх дозрівання в онтогенезі і вікові зміни.

Тема 12. Історія розвитку поглядів на вищу нервову діяльність тварин і людини. Роль І.М.Сєченова і І.П.Павлова у створенні вчення про ВНД. Методи дослідження ВНД. Вчення про умовні рефлекси. Порівняльна характеристика умовних та безумовних рефлексів. Класифікація рефлексів. Умови та механізм утворення умовних рефлексів. Нейроні механізми замикання умовно-рефлекторних зв'язків. Біологічне значення умовних рефлексів. Гальмування умовних рефлексів. Його види, їх гіпотетичні механізми та значення в поведінці організму.

Тема 13. Інтегративна діяльність мозку як результат динамічноївзаємодії різних нервових центрів. Поняття про функціональну систему за П.К.Анохіним. "Функціональний орган" за О.О.Ухтомським. Основні закономірності системної організації функцій ЦНС в процесі індивідуального розвитку. Інтегративні процеси в ЦНС як основа психічних функцій . Нейрофізіологічні механізми сприйняття та уваги, їх формування з віком.

Тема 14. Фізіологічні мехàнізми пам'яті. Види і форми пам'яті, їх вікові особливості. Значення пам'яті в формуванні адаптивної поведінки людини. Мотивації, емоції, їх види, нейрофізіологічні механізми та значення в поведінці людини. Роль емоцій в процесах виховання і навчання та в здійсненні деяких психічних функцій.

Тема 15. Вчення О.О.Ухтомського про домінанту, його значення в управлінні пізнавальною діяльністю людини. Динамічний стереотип як основа звичок і навичок, як фізіологічна основа режиму дня. Механізми його формування і роль в поведінці та психічній діяльності людини. Якісні особливості ВНД людини. Слово як умовний подразник. Мовна форма відображення дійсності. Значення мовних стереотипів для розвитку мови. Сигнальні системи дійсності. Вікові особливості взаємодії першої та другої сигнальних систем.

Тема 16. Типи ВНД тварин та людини, їх співвідношення з типами темпераментів по Гіппократу. Пластичність типів ВНД. Специфічні типи ВНД людини. Урахування типів ВНД при здійсненні індивідуального підходу до людини. Нейрофізіологічні механізми сну та бадьорого стану. Електроенцефалограма сну. Повільний та швидкий сон. Теорії сну та сновидінь. Значення сну для психічної діяльності людини. Гіпноз та навіювання, їх прояви і можливі фізіологічні механізми. Зв'язок гіпнозу та навіювання з особливостями психічної організації людини. Патологічні форми сну: нарколепсія, піквікський синдром, істеричні сплячки, сомнамбулізм. Причини їх виникнення та можливі засоби лікування.

Тема 17. Системна організація сприйняття зовнішньої інформації. Периферичний аналіз і синтез сигналів зовнішнього світу і внутрішнього середовища організму. Єдність аналітичної та синтетичної діяльності головного мозку. Локалізація функцій в корі великих півкуль головного мозку. Концепції вузького локалізаціонізму та еквіпотенціальності кори великих півкуль. Уявлення І.П.Павлова про динамічну локалізацію вищих коркових функцій. Поняття про проекційні та асоціативні зони кори великих півкуль. Реалізація мовної функції людини. Механізм компенсації порушень функцій. Парність в роботі великих півкуль мозку. Функціональна асиметрія мозку людини. Порівняльна характеристика функцій правої та лівої півкуль головного мозку правшів. Особливості функціонування мозку лівшів. Дві півкулі - єдине мислення.

Тема 18. Еволюція ВНД. Етапи формування пристосованої поведінки у безхребетних та хребетних тварин. Особливості ВНД мавп. Біологічні основи розумової діяльності тварин. Складні форми поведінки і процеси мислення у антропоїдів. Аналітико-синтетична діяльність (АСД) мозку. Структурна основа АСД. Інформативне значення викликаних потенціалів мозку людини. АСД при утворенні умовних рефлексів. Мозок і свідомість. Зміст та нейрофізіологічні механізми мислення людини. Модульний принцип організації мозку людини. Зв'язок фізіології ВНД та психології.