Зміни збудливості тканин в процесі розвитку хвилі збудження.

В процесі розвитку хвилі збудження в збудливих тканинах вини­кають закономірні зміни їхньої збудливості. Про це свідчать досліди з подразненням нервових волокон короткими імпульсами, які йдуть один за другим з певними проміжками часу.

В період дії подразника, коли на мембрані розвиваються ло­кальні зміни мембранного потенціалу дії, збудливість підвищена (рис. 4). Під час розвитку піку потенціалу дії збудливість мемб­рани падає до нуля, тобто в цей час найсильніший подразник не здатний викликати нового збудження. Цей період називається фазою абсолютної незбудливості, або абсолютної рефрактерності. Тривалість її дорівнює тривалості піку потенціалу дії (для воло­кон рухових нервів – 0,5 мс).

Рис. 4. Зміна збудження при проходженні хвилі збудження.

Фаза абсолютної рефрактерності змінюється фазою відносної рефрактерності. Збудливість в цій фазі поступово відновлюється, але для виникнення потенціалу дії сила подразника повинна бути більшою від порогової. Тривалість цієї фази 4 ... 8 мс. Після фази відносної рефрактерності збудливість тканини на деякий час стає більшою від вихідної. Цей період дістав назву супернормальної фази. В її основі лежить слідова деполяризація мембрани. В швидких рухових нервових волокнах людини ця фаза триває 15... 30 мс. Підвищена збудливість (супернормальна фаза) змі­нюється невеликим зниженням збудливості— субнормальною фазою, виникнення якої пов'язане з гіперполяризацією мембрани. Тривалість її в рухових нервах 50 мс. По закінченні цієї фази встановлюється початкова збудливість тканин.

Функціональна рухливість (лабільність). В природних умовах у збудливих тканинах спостерігаються не поодинокі імпульси, а серія їх з певним інтервалом між імпульсами. Залежно від влас­тивостей і функціонального стану збудливі тканини можуть сприймати лише певну частину імпульсів. Тому М. Є. Введенським для характеристики швидкості протікання процесів збудження в тка­нинах було запропоновано поняття функціональної рухливості, або лабільності. Функціональна рухливість вимірюється тією мак­симальною кількістю потенціалів дії, яку збудлива тканина може відтворити за одну секунду у відповідності з частотою її подраз­нення. Чим коротша рефрактерна фаза збудливої структури, тим вища її лабільність. Найвища лабільність у рухових нервових во­локон теплокровних — 1000 імпульсів у секунду, волокон симпа­тичної нервової системи —500 імпульсів у секунду, м'язових воло­кон-200, а нервово-м'язових синапсів — лише 100 імпульсів у се­кунду.

Величина лабільності збудливих структур може збільшуватись або зменшуватись. При виконанні фізичних вправ швидкісного ха­рактеру лабільність м'язів підвищується. Підвищення лабільності може привести до того, що нервові клітини або м'язи почнуть від­повідати на більш високу частоту подразнень. Це явище назива­ють засвоєнням ритму (О.О.Ухтомський). Тривала робота викли­кає зниження лабільності нервових центрів і м'язів внаслідок розвитку в них втоми.