Пейсмекеры биологических ритмов млекопитающих
Ритмозадающий стимул может быть внешним и внутренним. Формирование внутреннего ритмозадающего механизма эволюционно связано с систематическими внешними воздействиями, такими как смена дня и ночи. В наибольшей мере в таком плане изучен механизм циркадианного ритма у птиц, меньше он исследован у млекопитающих.
В конце 60-х годов Курт Рихтер провел огромное число экспериментов на крысах, у которых учитывалась циркадианная ритмичность двигательной активности, приема пищи, питья воды при интактном мозге и после стереотаксического разрушения его в 200 разных местах. В результате этих опытов было установлено, что нарушение циркадианных ритмов происходит при повреждении определенного участка гипоталамуса. Этот участок — супрахиазмальные ядра — получает импульсы от сетчатки глаз через особый нервный путь. У млекопитающих, а возможно, и у человека эти ядра ответственны за циркадианную ритмичность физиологических процессов. В опытах на крысах было показано, что отдельные нейроны этих ядер спонтанно генерируют электрические разряды в их циркадианном ритме сна и бодрствования. Эти опыты позволили заключить, что, по крайней мере, у крыс внутренним пейсмекером циркадианного ритма являются нейроны супрахиазмальных ядер гипоталамуса. Клинические наблюдения свидетельствуют, что у человека при поражениях этих ядер опухолью происходят глубокие нарушения ритма сна и бодрствования.
Вряд ли циркадианный ритм различных физиологических процессов управляется одним пейсмекером. Например, в опытах на обезьянах установлено, что повреждение супрахиазмальных ядер нарушает циркадианную ритмичность приема пищи, воды, двигательной активности, но сохраняется суточный цикл температуры тела, который находится под контролем другого пейсмекера.
Согласно модели циркадианной организации процессов жизнедеятельности, организм млекопитающих является объединением множества пейсмекерных элементов, подчиняющихся единому водителю ритма. Он, в свою очередь, синхронизирован с внешними периодическими процессами. Эта иерархическая модель предусматривает возможность самостоятельной работы "латентных осцилляторов", если они оказываются отрезанными от связи с ведущим пейсмекером.
Существование этой модели подтверждается экспериментальными данными. Так, при пересадке сердца у животных отмечено сохранение в трансплантанте суточных ритмов, присущих организму донора и отличных от ритмов реципиента. Инкубированные срезы надпочечников сохраняют in vitro циркадианные ритмы секреции кортикостероидов.
Самостоятельность латентных пейсмекеров проявляется не только в случае удаления органа из организма. При устойчивых режимах питания, труда и отдыха, сна и бодрствования весь комплекс суточных ритмов физиологических функций человека носит строго упорядоченный характер.
В экспериментах на животных и в наблюдениях на людях отмечено, что одни физиологические функции изменяются синхронно и их ритмичность утрачивается совместно, а другие функции при этом ритмичность сохраняют (например, не одновременно рассогласовываются ритмы температуры тела, бодрствования — сна). Полагают, что в нашем организме не менее двух пейсмекеров, задающих ритм функций. «Не менее двух» не исключает наличия множества связанных между собой пейсмекеров. Не зря говорится, что гармония ритмов — необходимое условие свободной жизни организмов.
Для человека большое значение в формировании ритма активности имеют внешние, особенно социальные, сигналы в виде деятельности в различное время суток, групповая деятельность, в которой ритм задает деятельность коллектива. Это немаловажно в оценке результатов наблюдений за биоритмами одного длительно изолированного человека, тяжело переживающего вместе с другими факторами и свое одиночество.
Следует признать, что основной циркадианный ритм человека формируется под влиянием внутренних пейсмекеров и множества внешних сигналов, которые влияют на временные пейсмекеры и минуя их. Эволюционно оказался закрепленным и «лунный месяц» в ритмичности физиологических процессов (менструальный цикл), так как Луна оказывает влияние на ряд земных явлений, которые в свою очередь воздействуют на живые организмы, и они адаптивно изменяют свои функции. К физическим синхронизаторам относятся также колебания температуры и влажности воздуха, барометрического давления, напряженности электрического и магнитного полей Земли, меняющихся и в связи с солнечной активностью, также имеющей периодичность. С солнечной активностью А.Л.Чижевский справедливо связывал «эхо солнечных бурь» — ряд заболеваний человека.
[1] ++750+ С.277
[2] ++602, ++414+
[3] ++414+
[4] ++414+.
[5] Различают несколько классов ритмов разной частоты.