Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
В соответствии с системным подходом объединения нейронов могут приобретать свойства, которых нет у отдельных нервных клеток. Поэтому объединения нейронов и их свойства представляют особый предмет анализа в нейро- и психофизиологии. Так, например, американский исследователь В. Маункасл предлагает в качестве своеобразной "единицы" нейрофизиологического обеспечения информационного процесса "элементарный модуль обработки информации" — колонку нейронов, настроенных на определенный параметр сигнала. Совокупность миниколонок, в каждой из которых представлен определенный параметр сигнала, образуют макроколонку, которая соответствует определенному участку внешнего пространства. Таким образом, для каждого участка внешнего мира осуществляется параллельный анализ свойств представленного там сигнала.
Предполагаемая роль межнейронного взаимодействия настолько значительна, что легла в основу представления об особой функциональной единице — "дендроне", который представляет морфофункциональную основу генерации "психона" — элементарной единицы психического. То и другое образование носит гипотетический характер, и представляет интерес постольку, поскольку отражает настоятельную потребность исследователей мозга в выделении сопоставимых физиологических и психологических единиц анализа.
Нейронная сеть. Важной единицей функциональной активности ЦНС считается элементарная нейронная сеть. Принципы кооперативного поведения нейронов в сети предполагают, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных перестроек, т.е. на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реализации требуемых функций информационно-управляющей системы. Одним из первых идею сетевого принципа в организации нейронов выдвинул Д. Хебб, позднее появились работы В. Мак-Каллоха и К. Питса, посвященные сетям формальных нейронов.
В отечественной психофизиологии начальным этапом в изучении нервных сетей явились работы Г.И. Полякова (1965), который с эволюционных позиций охарактеризовал принципы возникновения и функционирования нейронной сети, выделив элементарное координационное устройство как прототип сетевой "единицы".
Типы сетей. В настоящее время сетевой принцип в обеспечении процессов переработки информации получает все большее распространение. В основе этого направления лежат идеи о сетях нейроноподобных элементов, объединение которых порождает новые системные (эмерджентные) качества, не присущие отдельным элементам этой сети.
По характеру организации в нервной системе чаще всего выделяют три типа сетей: иерархические, локальные и дивергентные. Первые характеризуются свойствами конвергенции (несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего уровня контактирует с большим числом клеток вышележащего уровня). Благодаря этому информация может многократно фильтроваться и усиливаться. Наиболее характерен такой тип сетей для строения сенсорных и двигательных путей. Сенсорные системы организованы по принципу восходящей иерархии: информация поступает от низших центров к высшим. Двигательные, напротив, организованы по принципу нисходящей иерархии: из высших корковых центров команды поступают к исполнительным элементам (мышцам). Иерархические сети обеспечивают очень точную передачу информации, однако выключение хотя бы одного звена (в результате травмы) приводит к нарушению работы всей сети.
В локальных сетях поток информации удерживается в пределах одного иерархического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие, что позволяет модулировать поток информации. Таким образом, нейроны локальных сетей действуют как своеобразные фильтры, отбирая и сохраняя нужную информацию. Предполагается, что подобные сети имеются на всех уровнях организации мозга. Сочетание локальных сетей с дивергентным или конвергентным типом передачи может расширять или сужать поток информации.
Дивергентные сети характеризуются наличием нейронов, которые, имея один вход, на выходе образуют контакты с множеством других нейронов. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые при этом могут быть связаны с разными иерархическими уровнями. Являясь интегративными по принципу строения, эти сети, по-видимому, выполняют централизованную регуляцию и управление динамикой информационного процесса.
Векторная психофизиология. По мере развития представлений о строении и функционировании сетей разного типа наблюдается интеграция этих исследований и информационного подхода. Примером служит векторная психофизиология — новое направление, основанное на представлениях о векторном кодировании информации в нейронных сетях. Суть векторного кодирования в следующем: в нейронных сетях внешнему стимулу ставится в соответствие вектор возбуждения — комбинация возбуждений элементов нейронного ансамбля. При этом ансамблем считается группа нейронов с общим входом, конвертирующих на одном или нескольких нейронах более высокого уровня. Различие между сигналами в нервной системе кодируется абсолютной величиной разности тех векторов возбуждения, которые эти стимулы генерируют. Например, выполненные в этой логике исследования цветового зрения человека показывает, что воспринимаемый цвет определяется направлением фиксированного четырехкомпонентного вектора возбуждения (Е.Н. Соколов, 1995).
Интенсивное развитие сетевые модели переработки информации получили в нейрокибернетике и так называемом коннекционизме. Высокий уровень абстракции и использование формального математического аппарата в этих моделях далеко не всегда опирается на реальное физиологическое содержание и в целом меняет плоскость анализа, переводя его из системы физиологических понятий в систему условных единиц с условными свойствами. Тем не менее, исследования в этой области продвигаются весьма успешно и порождают такие модели как, например, нейроинтеллект.
1.4.5. Системный подход к проблеме "мозг — психика"
Несмотря на то, что исследования проблемы "мозг — психика" с позиций системного подхода стали реальностью во второй половине ХХ в., идеи о функциональном единстве мозга и его связи с поведением и психикой начали возникать более 100 лет назад.
История проблемы. Уже в конце прошлого века, в основном в русле клинической неврологии, стали высказываться идеи о единстве функционирования частей мозга и связи этого единства с умственными возможностями человека. Так, например, Ф. Голтс (1881) утверждал, что местоположение ума следует искать во всех частях коры, точнее, во всех отделах мозга. Широкую известность получили проведенные в начале века эксперименты К. Лешли. Его концепция о структурной организации поведения основывалась на опытах, выполненных на крысах, в последние годы на обезьянах, а также на клинических наблюдениях. Он стойко придерживался взгляда, что в коре мозга нет такого поля, которое бы не принимало участия в осуществлении "интеллектуальных функций".
В отечественной науке одним из первых высказал идею системной организации мозга Л.С. Выготский. Еще в 1934 г. он писал:"...функция мозга как целого... представляет собой продукт интегральной деятельности расчлененных, дифференцированных и снова иерархически объединенных между собой функций отдельных участков мозга ..." и далее: "специфическая функция каждой особой межцентральной системы заключается прежде всего в обеспечении совершенно новой продуктивной, а не только тормозящей возбуждающей деятельности низших центров, формы сознательной деятельности." (цит. по: Выготский Л.С., 1982. Т. 1).
Следует подчеркнуть, что эти идеи были высказаны в то время, когда в исследованиях мозга безраздельно царила павловская физиология, сосредоточенная на изучении функциональных единиц поведения — рефлексов и их мозговой организации. Значительно преуспев в познании относительно элементарных процессов и функций, господствовавшая физиология столкнулась, однако, с чрезвычайными трудностями, обратившись к сложным формам поведения. Тем не менее аспект целостности функционирования мозга "отпугивал" большинство физиологов своим якобы "сверхъестественным" содержанием, навязанным идеями гештальтизма. В результате, как отмечает Н.Ю. Беленков (1980) целостность мозга как предмет исследования надолго ушла из поля зрения физиологии.
Мозг как система систем. Широкое внедрение системного подхода в физиологию изменило методологию и логику научных исследований. В настоящее время большинство нейрофизиологов считает, что мозг представляет собой "сверхсистему", состоящую из множества систем и сетей взаимосвязанных нервных клеток. Причем выделяется два уровня существования систем (микроуровень и макроуровень) и соответственно два типа систем: микро- и макросистемы.
Микроуровень представляет совокупность популяций нервных клеток, осуществляющих относительно элементарные функции. Примером микросистемы может служить нейронный модуль — вертикально организованная колонка нейронов и их отростков (см. п. 1.4.4.). Одинаковые по своим функциям модули объединяются в макросистемы. Микросистемы сопоставимы с отдельными структурными образованиями мозга. Например, отдельные зоны коры больших полушарий, имеющие разное клеточное строение (цитоархитектонику), представляют разные макросистемы.
Методология системного подхода находит свое отражение в конкретных экспериментальных исследованиях. Соответственно изучаются системы двух типов: микро- и макро-.
В первом случае предметом анализа является интеграция и консолидация систем применительно к нейрональным элементам с учетом специфичности тех функций, которые выполняют нейроны в системном обеспечении поведения и психики.
Во втором случае проводится исследование интегративной деятельности на уровне мозга как целого с учетом топографического фактора, т.е. специфики участия отдельных структур мозга в обеспечении тех или иных психических функций и процессов. Здесь главное место занимает регистрация биоэлектрической активности отдельных структур мозга и оценка взаимодействия активности разных отделов мозга с помощью специальных показателей (см. тему 2).
Независимо от того, какой уровень представляет система: микро- или макро-, единым является общий принцип взаимодействия: при объединении (консолидации) элементов в систему возникают качества или свойства, не присущие отдельным элементам. В консолидированной системе изменение одного из элементов влечет за собой изменения всех остальных элементов, а следовательно, и системы в целом.
Системная психофизиология. Итак, в соответствии с одним из главных принципов системного подхода —принципом ЦЕЛОСТНОСТИ — свойства целого мозга не сводимы к свойствам отдельных его частей (будь это нейроны, отделы мозга или функциональные системы). В связи с этим встает задача связать отдельные структуры, или элементы, мозга в системные организации и определить новые свойства этих организаций по сравнению с входящими в них структурными компонентами. Таким образом, применение системного подхода диктует необходимость сопоставлять психические явления не с частичными нейрофизиологическими процессами, а с их целостной структурной организацией.
Новое экспериментальное направление — системная психофизиология ставит своей задачей изучение систем и межсистемных отношений, составляющих и обеспечивающих психику и поведение человека. Основная парадигма, в контексте которой ведутся исследования этого направления (причем преимущественно на животных) связана с изучением активного приспособительного поведения, а теория функциональной системы служит их теоретической основой. Детальное описание этих исследований дано в книгах "Основы психофизиологии" (1998) и "Современная психофизиология" (1999).