Метаболизм фотодыхания

У С₄ растенийне обнаруживается фотодыхание, что является признаком их высокой продуктивности. Фотодыхание – это индуцированное светом погло-щение кислорода и выделение СО_2,, которое наблюдается только у растительных клеток, содержащих хлоропласты .. Химизм этого про­цесса значительно отличается от «темнового» дыхания митохонд­рий. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название гликолатного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис. ). В основе его лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высокого парциально­го давления кислорода выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибулозо-1,5-ди-фосфата на 3-фосфоглицериновую кислоту и 2-фосфогликолевую кислоту, содержащую два атома углерода. 3-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота подвергается де-фосфорилированию с образованием гликолата. Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому — органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной. Здесь гликолат под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксилата. Обра­зующаяся при этом пероксид водорода расщепляется при учас­тии фермента каталазы. Глиоксилат затем превращается в ами­нокислоту глицин в результате реакции трансаминирования. В качестве донора аминогруппы функционирует глутаминовая кислота.

Рис. Схема процесса фотодыхания

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух моле­кул глицина образуется серии и освобождается С0₂. Таким обра­зом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктив­ность фотосинтеза снижается. Серии может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина — гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и вклю­читься в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно за­тормаживается. У С₃-растений при хорошей освещенности фото­дыхание в 1,3—3 раза активнее, чем «темновое» дыхание. С₃-растения в результате фотодыхания теряют 30—35 %, а иногда до по­ловины всего углерода, асимилированного в процессе фотосинте­за. У С₄-растений С0₂, выделяющийся в результате фотодыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благода­ря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0—6 %, что обеспечивает их более высокую продуктивность.

Некоторые исследователи видят в снижении фотодыхания ре­зерв для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур.

ФОТОСИНТЕЗ ПО ТИПУ ТОЛСТЯНКОВЫХ (САМ-МЕТАБОЛИЗМ)

Существует еще одна группа растений, имеющей особенности в осуществлении первичной фиксации СО_{2. .}Цикл Хетча и Слэка обнаружен у растений суккулен­тов, в частности кактусов и растений семейства Толстянковых Cras-sulaceae) произрастающих в засушливых условиях.. Поэтому этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid mеtabolism или САМ-метаболизм (САМ-путь). Если у С₄-растений кооперация достигнута за счет про­странственного разделения двух циклов (включение С0₂ в орга­нические кислоты в мезофилле, восстановление в обкладке), то у суккулентов эти процессы разделены во времени, а протекают в одной клетке. У них же существует суточный цикл метаболизма С₄-кислот с образованием яблочной кислоты ночью.

Рис. Схема САМ–метаболизма

Устьица у растений-суккулентов открываются ночью, что уменьшает потери воды растениями и С0₂, поступающий из ат­мосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом (ФЭП), образуя ЩУК. Последняя восстанавливается до малата ( яблочная кислота), кото­рый накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к подкислению клеточного сока в ночное время.

Днем, при закры­тых устьицах в условиях недостатка влаги, когда хлорофилл активируется светом, малат транспортиру­ется из вакуоли в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием опять акцептора ФЭП и СО₂, которая включается в цикл Кальвина в хлоропластах, участвуя в синтезе сахаров.У этих растений разобщено время усвоения СО₂ и превращения_..

Такой метаболизм СО₂ не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в засушливых местообитаниях.