ЛЕКЦИЯ 7

Движение, мотонейроны, спинальное и супраспинальное управление, Рефлексы, рефлекторные дуги.

ПЛАН ЛЕКЦИИ 7

1. Роль движения в эволюционном развитии животных и человека.

2. Строение и функции скелетной мышцы. Экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна.

3. Мотонейроны, как исполнительное звено соматической нервной системы. Альфа и гамма-мотонейроны.

4. Спинальное (промежуточные и афферентные нейроны) и супраспинальное (мозжечок, красное ядро, ретикулярная формация, таламус, моторная кора) управление мотонейронами.

5. Рефлекторная функция спинного и головного мозга. Вклад И.М.Сеченова и И.П.Павлова в развитие рефлекторной теории. Открытие торможения в ЦНС.

6. Двигательные рефлексы и рефлекторные дуги (моносинаптические и полисинаптические) Коленный рефлекс.

Чем отличаются животные от растений? Конечно, в первую очередь способом питания: растения являются автотрофами, так как получают органические вещества из неорганических, используя для этого энергию солнечного света. Животные – гетеротрофы, так как для получения энергии употребляют в качестве пищи готовые органические вещества – белки, жиры и углеводы. Но есть еще одно важное отличие: животные приспособлены к активному передвижению. Да, растения также могут передвигаться, например перекати-поле. Но это пассивное передвижение, совершаемое по воле движения воздуха- ветра. Животные же, получая информацию о внешнем мире с помощью рецепторов, используют двигательную активность для адекватного ответа на полученную информацию.

Для совершения движения у животных формируется специализированный двигательный аппарат – опорно-двигательная система. У большой группы животных нет специализированного двигательного аппарата в виде конечностей. Амеба передвигается с помощью непостоянных, все время меняющихся выростов тела, жгутиконосцы (например, бодо) с помощью 1, 2, 8 жгутиков, инфузория туфелька – с помощью ресничек, Плоские и Круглые черви – с помощью сокращений мускулатуры. Впервые появляются псевдоподии у представителей типа кольчатые черви класса многощетинковые. Но их конечности- это только мускулистые выросты тела, но уже это приводит к разнообразной двигательной активности и формированию хорошо развитых органов чувств. Несомненно отлично развиты конечности у представителей типа Членистоногие, что сочетается с формированием сложно устроенных органов чувств, хорошо развитым мозгом и появлением сложных форм поведения (муравьи, пчелы, термиты).

Таким образом, в процессе эволюции совершенствуются двигательные способности животных, что, несомненно, приводит к усложнению опорно-двигательного аппарата и совершенствованию управления этим аппаратом со стороны нервной системы. Это обеспечивает все лучшую адаптацию, приспособление организмов к окружающей среде.

Для ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА важным фактором также было развитие двигательных способностей, и большую роль сыграло освобождение руки от необходимости обязательного участвовать в передвижении, как плавники у рыбы, крылья у бабочки и передние конечности у обезьян, которыми она должна хвататься за ветви деревьев при передвижении.

Усложнение строения передней конечности – руки привело к возможности использовать руку для того, чтобы развести огонь, изготовить каменный топор, а затем изобразить на скале добытого на охоте мамонта. Все это требовало формированию сложных двигательных навыков, а значит и значительного скачка у человека в развитии двигательного аппарата. Такие способности человека, как умение говорить, писать, выражать эмоции средствами искусства – в основе всего этого лежит движение.

Исполнительным конечным звеном движения является скелетная мышца.Она состоит из длинных ( до 13 см) экстрафузальных мышечных волокон с поперечно-полосатой исчерченностью, которую создает правильное чередование в мышечном волокне белковых нитей актина и миозина. Именно их скольжение относительно друг друга и приводит к сокращению мышечного волокна, а значит – к движению. Но это скольжение происходит только в том случае, если к мышечному волокну поступает нервный импульс по аксону мотонейрона, тело которого лежит в передних рогах серого вещества спинного мозга. Каждая скелетная мышца состоит из многих тысяч мышечных волокон, и каждая мышца иннервирована своим нервом (например, икроножная мышца сокращается, если по седалищному нерву к ней поступает разряд нервных импульсов). При гибели мотонейронов в результате травмы или заболевания (например, полиомиелит) наступает паралич соответствующих мышц. Таким образом, важнейшей структурой обеспечивающей движение является спинной мозг.

(РИСУНОК ПОПЕРЕЧНОГО СРЕЗА МОЗГА, РАЗДЕЛЕННОГО НА СЕРОЕ И БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО, С ЗАДНИМИ, БОКОВЫМИ И ПЕРЕДНИМИ РОГАМИ И МОТОНЕЙРОНОМ, ТЕЛО КОТОРОГО ЛЕЖИТ В ПЕРЕДНИХ РОГАХ, А ЕГО АКСОН ВЫХОДИТ В СОСТАВЕ ПЕРЕДНИХ КОРЕШКОВ из спинного мозга).

Именно мотонейроны и составляют эфферентную часть СОМАТИЧЕСКОЙ нервной системы. Обратите внимание на то, что аксон мотонейрона доходит до скелетной мышцы нигде не прерываясь, в отличие от вегетативных нейронов, которые образуют двухнейронную цепочку при подходе к органу. При более внимательном изучении строение передних рогов серого вещества спинного мозга было обнаружено два типа мотонейронов. Одни имеют величину сомы до 70 мкм, 7-11 дендритов, толщина аксоны – 12-20 мкм и скорость распространения ПД по аксону – 72-120 м в сек. Эти мотонейроны были названы альфа-мотонейронами, и именно они иннервируют скелетные мышцы.

Но здесь же были обнаружены другие более мелкие мотонейроны, аксоны которых также входят в скелетные мышцы. Они были названы гамма-мотонейронами. Их размер – 35 мкм, диаметр аксона 2-8 мкм и скорость распространения по нему ПД составляет 12-48 м в сек. Оказалось, что гамма- мотонейоны иннервируют мышечные волокна, из которых состоят мышечные веретена – рецепторы растяжения скелетных мышц. Эти мышечные волокна называются интрафузальными, и к ним подходят аксоны гамма-мотонейронов. Каждое мышечное веретено оплетено окончанием афферентного нейрона, и при растяжении мышечного веретена мембрана афферентного нейрона деформируется, возникает ПД, который распространяется по афферентному нейрону в ЦНС.

Мотонейроны, как и скелетные мышца не обладают свойством автоматии и их возбуждение возможно только в том случае, если на дендриты или сому или шипики поступают сигналы от вставочных нейронов, от афферентных нейронов или от больших пирамидных клеток Беца из двигательной коры неокортекса. На теле одного мотонейрона может заканчиваться до 1000 аксонных терминалей других нейронов. Значит это конвергентные нейроны, получающие также информацию от вставочных нейронов ипси- и контралатерально, т.е. и от своей половины спинного мозга и от противоположной. Сигналы, поступающие к мотонейронам, могут быть как возбуждающими, так и тормозными. Кроме того, мотонейрон имеет «свою собственную систему торможения». От аксона мотонейрона рядом с сомой отходит коллатераль, которая заканчивается рядом на соме клетки Рэншоу. В ней синтезируется тормозный медиатор, которые выделяется из аксонной терминали клетки Рэншоу, а она заканчивается на соме самого мотонейрона. Таким образом, при повышенной возбудимости мотонейрон может сам себя затормозить.

Но чаще всего движение происходит при раздражении рецепторов. Именно они воспринимают все те изменения во внешней среде, которые требуют немедленного реагирования, т.е. немедленного РЕФЛЕКТОРНОГО ОТРАЖАТЕЛЬНОГО ОТВЕТА.

Идея об отражательном действии зародилась как общефилософская у математика, астронома, оптика, философа Рене Декарта в XII в. Он не опирался на экспериментальные исследования, эта идея не была результатом скрупулезных исследований. Она возникла и выступила какак общий закон мироздания и была результатом, плодом удивительной интуиции Р. Декарта. Это гениальное предвидение было в дальнейшем четко подтверждено многочисленными экспериментами.

Основные исследования рефлекторной деятельности ставили перед собой задачу поиска ее механизмов. Причем было показано экспериментально, что рефлекторные ответы могут возникать без участия головного мозга – у спинальных животных. Поэтому долгое время все внимание исследователей было направлено на изучение двигательных рефлексов. Изучили параметры раздражающих стимулов, в ответ на которые возникают ответы разной интенсивности. Изучали параметры двигательных ответов и их зависимость от физиологического состояния животного. Изучали свойства возбудимости нервов и мышц. И в 1743 году французский врач и философ А. Монпелье предложил термин РЕФЛЕКС.

Идеи рефлекторного ответа были подхвачены и физиологами России, и два имени тесно связаны с окончательным формированием рефлекторного принципа деятельности ЦНС - И.М. Сеченов и И.П. Павлов.

К моменту, когда начал свои исследования И.М.Сеченов, было сформулировано положение, что рефлексы – это ответная реакция всего организма. Перечислены все звенья рефлекторной дуги – рецептор, афферентный нейрон, интернейроны ЦНС, эфферентный нейрон и орган – эффектор.Но рефлекторные свойства ЦНС изучались на животных с разрушенным головным мозгом, и было общепринято, что головной мозг не участвует в рефлекторной деятельности. И.М.Сеченов был первым, кто экспериментально доказал, что головной мозг также как и спинной функционирует по рефлекторному принципу. В 1863 г. выходит его книга «Рефлексы головного мозга», которую академик П.К.Анохин назвал «жемчужиной русской физиологии».

Одновременно И.М.Сеченов открыл явление торможения в ЦНС. В экспериментах на лягушке, имея лишь кристаллик соли, соляную кислоту для раздражения кожи и метроном, он обнаружил в головном мозге структуру, при раздражении которой в ней возникает возбуждение, а в спинном мозге при этом возникает торможение. Значит, в головном мозге есть отделы, которые вызывают торможение спинного мозга. В дальнейшем эта структура была хорошо изучена –это ретикулярная формация ствола мозга.

Стало очевидно, что в ЦНС постоянно циркулируют и явления торможения и явления возбуждения.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории принадлежит И.П.Павлову. Его главный вклад-разделение рефлексов на условные и безусловные. Безусловные рефлексы по Павлову – врожденные, передаются по наследству и присущи всем представителям данного вида Т.е. они генетически детерминированы и возникают на основе врожденной структурной организации – рефлекторной дуги. Безусловные рефлексы – это неизменные формы реагирования, которые не подчиняются внешним влияниям, с которыми появляется на свет новорожденный. Они направлены на сохранение вида. Безусловные движения возникают еще в пренатальный период, но окончательно все звенья двигательной системы созревают к моменту рождения.

Безусловные рефлексы служат базой для формирования условных рефлексов, которые индивидуальны, изменчивы, возникают в результате обучения и многократного сочетания условных и безусловных раздражителей. Только условные рефлексы обеспечивают оптимальное приспособление к меняющимся условиям внешней среды и внутреннего состояния.

Любому рефлексу соответствует своя рефлекторная дуга, хотя правильнее называть эту систему рефлекторное кольцо.

На рисунке должны быть представлены все элементарные единицы двигательного рефлекса. Такое строение имеет большая часть рефлекторных дуг. Конечное исполнительное звено-мышца. Ее задача сокращение и обеспечение движения. Но в ней есть рецепторы, сообщающие в ЦНС о степени растяжения, расслабления этой мышцы – это и есть рецепторы растяжения (мышечные веретена).(РИС) С участием этих рецепторов и афферентных нейронов дуга замыкается в кольцо. Решающую роль эти рецепторы играют в возникновении моносинаптических рефлекторных дуг. (РИС)

Как видно из рисунка, все решается на уровне мотонейронов. Они собирают информацию от интернейронов, афферентных нейронов, т.е. существует спинальное управление мотонейронами на уровне спинного мозга. Но, кроме того, существует супраспинальное управление мотонейронами. Высшим центром этого управления является моторная кора. Существует иерархия в управлении движением, но в этом нет строгой последовательности. Так, у человека от моторной зоны коры от пирамидных клеток Беца сигналы напрямую могут управлять мотонейронами. Аксоны этих нейронов проходят через пирамиды продолговатого мозга, поэтому пути ими образованные называются пирамидные. Они обеспечивают совершение произвольных движений и регулируют рефлекторные акты. Моторная кора, в свою очередь, получает обратные сигналы от мозжечка, от базальных ганглиев, что обеспечивает более точное управление произвольными движениями.

К супраспинальным уровням регуляции движения относятся также:

Ретикулярные ядра ствола мозга – от них начинаются ретикулоспинальные пути ,которые обеспечивают регуляция функций спинного мозга в основном при стоянии и ходьбе.

От вестибулярных ядер ствола начинаются вестибулоспинальные пути, они регулируют мышечный тонус при изменении позы и движение глаз при повороте головы.

Руброспинальные путинеобходимы для регуляции состояния скелетной мускулатуры при ходьбе.

Важнейшую роль в регуляции движения играет мозжечок. Таким образом, все перечисленные структуры формируют экстрапирамиднуюсистему управления, так как аксоны нейронов этих образований не проходят через пирамиды продолговатого мозга.

Таким образом

1.Пирамидная и экстрапирамидная системы – это два параллельных канала управления спинным мозгом, а значит движением.

2. На всех уровнях - кора, ствол мозга, спинной мозг между этими двумя путями образуются мощные взаимные связи.

3. На экстрапирамидную систему ствола мозга оказывает регулирующее влияние моторная зона неокортекса.

Главный вывод, который можно сделать из данного материала –двигательная активность способствует развитию, совершенствованию двигательного периферического аппарата и всей ЦНС. Упрощение двигательной активности, переход к сидячему образу жизни приводит к упрощению или полной деструкции двигательного аппарата.